心智圖資源庫 蘭科形態學1
營養器官,蘭科植物是一類非常特殊的植物,具有許多獨特的形態學特徵,如根、莖、葉、花和果實等。
編輯於2024-02-11 12:11:35蘭科形態學1
圖片來源
01
https://bklynorchids.com/2011/06/03/orchid-of-the-week-platystele-jungermannioides/
01Platystele jungermannioides 最小蘭花
最小蘭花尚不確定
02
http://orchids.la.coocan.jp/Grammatophyllum/Grammatophyllum speciosum/Grammatophyllum speciosum.htm
02Grammatophyllum speciosum斑被蘭(巨蘭)
03
https://www.rgbstock.es/photo/mz21AQe/Vanilla Vine
03香莢蘭
概述
最大最長和最小
參考《蘭花博物館》
整體形態
雄蕊生長於花內一側
不管數量是1,2還是3
雄蕊和柱頭至少部分合生
完全合生稱為合蕊柱(column)
種子細小且大量
原始的蘭花種子稍大,但相比其他植物依然十分細小
花朵有一片特化的唇瓣
與可育雄蕊相對
偶爾特化程度較低,與一輪的另外兩枚相似
花朵會在發育過程中扭轉成唇瓣在下方的姿態
蕊喙(rostellum,蕊柱中柱頭前部舌狀突起的部分)參與傳粉過程
花粉聚成團塊
是適應昆蟲和鳥類傳粉的重要特徵
形態學
區分不同類群蘭花的重要方法
蘭花的形態細節是討論生態學多樣性的基礎
對於理解其演化和傳粉很重要
生長習性
圖1
A,原始蘭花葉片螺旋排列,褶扇形葉,每年從前一年的枝芽基部萌生新枝,歷年新枝的基部共同構成根狀莖
全株模式
A為原始蘭科基本模式的形態,無假鱗莖,總狀花序頂生
形態演變的方向包括幾點
花序位置改變
頂生
A,F-K
腋生
其餘
莖的縮短
節間縮短
O蝴蝶蘭狀
節間極度縮短至頂端
CEKL假鱗莖
節間極度縮短至根頸
FG兜蘭狀
莖的增粗
紡錘狀膨大
BDIJ石斛狀
根系位置改變
根莖上
莖上
NP
P的根部可以光合
葉位置
頂生葉叢
J
頂生單葉
E
基生
CFG
有或無明顯獨立葉柄
A-M都是合軸分枝
N-P是單軸分枝
A螺旋著生
之後都是二列互生
B球莖由多節形成
C由一節形成
D,I,J假鱗莖由多節形成
E,K,L一節形成
F根膨大
G根頸部位塊根
兩者都是地生
不常見的類型
A
假鱗莖上開花後繼續生長假鱗莖
Scaphyglottis渠唇蘭屬
B
二列互生葉莖上生長假鱗莖
個別Maxillaria腭唇蘭屬
C
無假鱗莖,但有肉質葉
Pleurothallidinae腋花蘭亞族
根
無纖細多纖維的根系
有明顯根被(velamen)
細胞壁加厚的組織,成熟後死亡
最簡單的根被是一層細胞,各方面類似表皮
較常見的由2-18層細胞構成
根被是適應附生生活的產物
一些研究在根被中找到了藻類,可以實現固氮功能,而根被中天然含有菌根真菌,所以根被是相當複雜的微型生態環境
外皮層(exodermis)
根被與與皮層之間的細胞層
長的厚壁細胞,缺乏細胞質
和短的活的通道細胞
根尖遇光主要呈現綠色
成熟根部皮層細胞含葉綠體
儘管根被會遮住綠色,但一些萬代蘭族的植物完全依賴皮層光合
莖極短,只有鱗片葉
Taeniophyllum帶葉蘭屬
根被外壁細胞上有規則圓孔,同時有斑塊狀細胞群無孔
生長自莖上
地生蘭中大多數根都是肉質
少數粗細不均,粗的部分叫結狀塊根(nodular tuberoids)
用於與整根都粗的作為區分
早田蘭屬Cheirostylis(現為叉柱蘭屬Cheirostylis的異名)
根系很少,只有肉質根嵴(root ridges)著生於根狀莖上
每個嵴解剖學上都是根,外表面有根毛,內部有中柱(root stele)
根極度縮短的結果
根莖塊根(root-stem tuberoid)
根結構的鞘,包裹有頂芽的莖結構的核
休眠結構
droper/sinker
生長季由頂形成新枝,側芽發育成新塊根
有時會延伸自葉基深埋在土中
在Orchideae(紅門蘭族)和Diurideae(雙尾蘭族)中這個結構是多中柱的
這也就是說一層皮里是合生的多條根
紅門蘭族中這一結構是橢球形的
生長季通常有兩個,舊的正被消耗,新的正在生成
形狀類似哺乳類動物的一對睪丸
orchis即指此物在希臘文中的稱呼
並且最終成為了植物的科名
tuberoid
A-D
單/多維管束的橫縱剖面
形態細分
E
根狀
F
紡錘狀
G
掌狀
H
帶柄
I
無梗橢圓形
埋入基質或完全懸空的根系常為圓柱形,但是匍匐在表面的多為扁平狀或下方扁平
在一些類群中,所有根係不論是否貼合都是扁的
附生和岩生類群可能有粗肉根和細莖葉
有些類群中除了正常根系,非吸收根傾向於從基質中向上生長
可能是由於吸收根的殘骸積累
根系通常在根上生長
但不定芽也會在根上生長
這類根系外貌上類似拉長的根莖塊根
但是結構上很不一樣
莖
維管束在莖外圍較密集,分佈在薄壁組織中
線狀細長
木質化
柔軟多汁
根莖(rhizome)
複合的器官
由後隨枝條的基部構成
水平的部分是增厚堅硬木質的
幾個節中的個別側芽發育完善並形成新枝
對於側生花序的類群花序軸常從這個位置長出
根莖也指斑葉蘭亞族(Goodyerinae)的水平匍匐莖,因為在這一類群中根狀莖和氣生的水平匍匐部分沒有明確邊界
而單軸分枝的蘭花沒有根莖
次生莖(secondary stem)用來描述根莖上方的枝條是不合理的
形態學上,只有第一個由種苗產生的枝條才能叫初生莖,所有其他的莖都是次生的
氣生莖(aerial stems)或直立植株枝條(erect vegetative shoots)在描述地生蘭的情況下是更準確合適的術語,儘管很奇怪
而在附生蘭中全株都是氣生的(aerial),而植株枝條(vegetative shoots)可能是水平或攀緣的(horizontal,pendant)
由於術語的生成是偶然而非計劃的,也很難給次生根系這種詞彙一個替代含義
球莖(corms)和假鱗莖(pseudobulbs)
二者沒有明確界限
corms指地下儲藏莖
pseudobulbs指附生蘭增厚的莖結構
不是tuber
塊莖(地下結構)
不是bulb
bulbs指類似洋蔥的鱗片葉(肥厚葉基)包裹成的結構
且莖的正常功能不受影響
假鱗莖
多個節間形成(heteroblastic ~ 異胚假鱗莖)或單一節間形成(homoblastic ~ 同胚假鱗莖)
多節的假鱗莖上會有葉片著生,或是在頂端著生
有些類群中假鱗莖常有葉鞘包裹,頂部僅有一個鱗片葉
假鱗莖在單軸分枝的蘭花中不適配,所以單軸分枝蘭花有其他儲存器官如莖和葉
在Bulbophyllum minutissimium(某石豆蘭)和B.odoardii中假鱗莖頂端有個腔室,對外部有個小開口
前者照片
前者的開口被鱗片狀葉或葉片封堵
腔室內部富含氣孔,用於交換外界空氣
後者葉片上也有氣孔(stomata)
假鱗莖在葉片脫落後也能光合
Eria bractescens(某絨珊蘭屬植物)和它的近緣種有另一類腔室
花序芽萌發自假鱗莖上柱狀孔的基部,平時由葉鞘封閉,葉鞘與假鱗莖表面緊密貼合。開花時花序需要衝破假鱗莖表面,有時會形成一個trapdoor,當老花序腐爛會在假鱗莖上留下一個整齊的柱狀孔
葉
許多蘭花中根莖僅附著有鱗片葉或葉鞘
多數蘭花的葉片是標準的單子葉植物葉片
平行葉脈
A
但是在Epistephium(美蕉蘭屬)和Clematepistephium(菝葜蘭屬)中是網狀脈
Epistephium matogrossense
B
Pachyplectron(粗距蘭屬)
有著劍形葉
F
Acianthus(針花蘭屬)
深裂掌狀葉
以至於更像毛茛科的外貌
C
Catasetum(瓢唇蘭屬)
扇狀折疊到葉鞘
D
Stanhopea(奇唇蘭屬)
扇狀折疊到單一葉柄
E
Monophyllorchis(獨心屬)
扇狀折疊,心形葉
G
Thelymitra spiralis(太陽蘭屬某種)
葉尖扭轉
H
Dendrobium cucumerinum(石斛屬某種)
肉質多突起
很多時候莖或假鱗莖只有一片葉
但是查看鱗片葉或葉鞘的源頭會發現二列互生結構
原始的蘭花中是螺旋葉序
節間縮短會使植株看起來像是更多葉片從同一水平發出
Codonorchis(銀鍾屬)
Codonorchis lessonii
Isotria(仙指蘭屬)
Isotria medeoloides
vernation(芽內葉序)和folding(葉片摺疊)
蘭科形態學中常用的一個特徵是葉片發育過程中的折疊或卷裹
原始類群中是卷裹(rolled/convolute)的
AB
以附生蘭為代表的類群中套折(duplicate)的模式更多見
C
成熟後常為雙折的(conduplicate)
中線折疊,縱切V字形
葉脈大小近似,且不突出
E
捲裹的葉片可能在發育中變成扇折或雙折的
扇折或有褶的情況下,部分葉脈會突出,這些突出的部位就是摺痕
D
雙折的葉片在一些類群中是從扇折葉進化而來
有些扇折葉類群中葉片不完全是某一種類型或是某種標準類型
羚角蘭屬(Chondrorhyncha)
Chondrorhyncha lendyana
橫斷面
F
柱狀
G
三角形
HI
不同程度的末端扁平
扇折葉比較薄
相較於卷裹生長的雙折葉
但套折生長的雙折葉可能很薄或極度肉質
極端情形下會呈現三角形和圓柱形橫斷面
很多蘭花葉尖扁平而不是有腹背面HI
通常叫做抱莖(equitant)
sheaths(葉鞘)和petioles(葉柄)
沒有葉鞘居間分生組織的支持能力不足
另外一些情形下葉鞘的形成與葉片無關,尤其是根狀莖和花序上葉鞘很小
Teuscheria(杜氏蘭屬)中包裹假鱗莖的葉鞘十分堅硬,並且會維持假鱗莖的形態,內部的假鱗莖萎縮後仍能保持形態。
Teuscheria wageneri
有些蘭花的葉基會形成狹長類圓柱狀的葉柄,如奇唇蘭亞族(Stanhopeinae)
articulation(連接處)
離層在許多地生蘭中是缺乏的
葉片單純原位腐爛
樹蘭和萬代蘭亞族大多數成員都具備
在高度特化的微型蘭花中會再次消失
多數情況下離層在葉鞘和葉片之間
少數情況下如Teuscheria(杜氏蘭屬)和Oecoclades(無中文譯名,暫非洲斑葉蘭African Spotted Orchid)中離層在葉柄下部
第一印象會認為節下部的結構是假鱗莖的頂端,但這一屬的一些物種中一個假鱗莖上有兩片葉,每片在葉柄中部都有關節
stomata(氣孔)和subsidary cells(副衛細胞)
保衛細胞和副衛細胞的形態是植物分類的重要依據
蘭科中目前有三種模式
無副衛細胞
A-C
全部紅門蘭亞科
Orchidoideae
一些杓蘭亞科
Cypripedioideae
一些擬蘭亞科
Apostasioideae
朱蘭亞族
Pogoniinae
美蕉蘭屬
Epistephium
中周源型氣孔(mesoperigenous type stomata),D
氣孔中的副衛細胞中有一個與保衛細胞共同發生於同一母細胞的氣孔類型
另一個來自相鄰細胞
在單子葉植物中這是唯一一例
絛草亞科
Spiranthoideae
與梯形細胞(trapezoid cells)週位發育(EF)
這模式中擬分生組織一側的細胞(每個都在不同行列中)會斜向分裂產生梯形細胞
梯形細胞可能發育成副衛細胞或分裂成1-2個副衛細胞
幾乎所有Epidendroideae(樹蘭亞科)和Vandoideae(萬代蘭亞科),以及部分Triphoreae(垂帽蘭族)
在氣孔末端也存在極性的副衛細胞,也是從臨近的細胞分化來
副衛細胞在Cypripedioideae(杓蘭亞科)和Apostasioideae(擬蘭亞科)都是存在的,但發育學研究尚不清楚
在較進化的類群中四個或更多副衛細胞是特徵性的。兩個副衛細胞或無副衛細胞的模式在原始蘭科中都有發現。 Williams(1979)認為缺乏副衛細胞是蘭科中原始的性狀。
花序
蘭科花序通常是總狀,花朵在花序軸上腋生,自下而上開花
幾種蘭花,如Orchis simia(某紅門蘭)頂部花先開,儘管開花順序被調整過,但依然是總狀花序
B
總狀支的總狀花序(圓錐花序)
D
通常只有一朵花的花序
所有蘭花中花都與苞片對生
苞片可能不太起眼或大而多彩
在Cyrtopodium(彎足蘭屬) 或 Lockhartia(織辮蘭屬)中大而多彩
Cyrtopodium flavum
Lockhartia lunifera
花朵在花序軸上螺旋著生
但苞片和花朵在一些類群中是二列互生的
在一些個例中花朵是輪生的
如Chamaeangis(輪星蘭屬)和Oberinia(鳶尾蘭屬)
Oberonia padangensis
Chamaeangis vesicata
花序可能從莖的任何部位發出
原始類群中花序是頂生的,並且是枝條中軸的延伸
其他情況中,花序是側生或基生的
鑑於單子葉植物的生長習性花序總是側生的
有時花序極度縮短,表現為短軸上花朵次第開放
Epidendrum nocturnum(樹蘭屬)
Systeloglossum ecuadorense(鳥膝蘭屬)
Bromheadia petuangensis(白葦蘭屬)
Thrixspermum(白點蘭屬)
有時花朵同時或幾乎同時產生,緊密成簇,如Elleanthus(峨塔蘭屬) 或 Glomera(球序蘭屬)
elleanthus vernicosus
Glomera montana
Sigmatostalix(弓柱蘭屬)不是從一個苞片中產生每一朵花,而是一簇苞片中,因此可能代表了極度縮短的花序中更複雜的類型
Sigmatostalix minax
不常見的花序類型如
Lockhartia(織辮蘭屬)的花序是cymose(聚繖花序)或determinate(有限花序)
在雙子葉植物中常見,單子葉植物不常見
第一朵花是頂生的
而後對向的(subtending)1到2個芽會產生以花結尾的新枝,循環往復
這一類群的祖先可能是單花花序
進化傾向於增大花序
這透過聚繖花序的形式實現了
在遠緣屬Notylia(駝背蘭屬)中花簇常從老花序的基部產生。如果這個花簇數量減少到1,就可以與Lockhartia(織辮蘭屬)的花序進行比較
常規的花序是從葉片或苞片的中軸產生的
其中一個例外
Dichaea(篦葉蘭屬)中單花花序直接從葉基的對面產生
Dichaea ancoraelabia
兩種可能的解釋
許多案例中葉片對面的花序代表合軸分枝的末端,也就是說每朵花都是頂生的,下一個莖段的節間是從對面葉片的中軸上生長出來
另一種是腋芽在節間伸長時上位,並且佔據對面的位置,但實際上仍然是腋生的
Luisia teretifolia(釵子股屬,大樹蔥)的花序在腋上形成
Wirth,1964
但是在節間中間產生的
所以似乎很明確是在對面的中軸上產生
其他屬種中也存在花葉對生的情況
Luisia tristis