マインドマップギャラリー 第3章 植物のミネラル栄養と窒素栄養
植物のミネラル栄養と窒素栄養では、主に植物の必須元素、植物によるミネラル元素の吸収と利用、植物細胞による溶質の吸収について紹介します。
2024-03-27 16:34:17 に編集されました第三章 植物のミネラル栄養と窒素栄養
植物によるミネラル元素の吸収、輸送、同化、および生命活動におけるミネラル元素の役割は、植物のミネラル元素と呼ばれることがあります。
植物が窒素を吸収して利用することを窒素栄養といいます
セクション 1 植物の必須元素
不揮発性のオフホワイトの残留物は灰と呼ばれます
灰中の物質は、さまざまな鉱物酸化物、硫酸塩、リン酸塩、ケイ酸塩などです。
灰を構成する元素を灰元素といいます
それらは直接的または間接的に土壌ミネラルに由来するため、ミネラル要素と呼ばれます。
窒素は鉱物元素ではありません
植物にとって必須の要素
植物の成長と発達に不可欠な要素を指します
植物の必須要素の種類
炭素、水素、酸素、窒素、リン、カリウム、カルシウム、マグネシウム、硫黄、鉄、銅、ホウ素、亜鉛、マンガン、モリブデン、塩素、ケイ素、ニッケル、ナトリウム。最後の15はミネラル元素です。
植物の必須要素の分類
マクロ元素は 10 個あります: 炭素、水素、酸素、窒素、リン、カリウム、カルシウム、マグネシウム、硫黄、ケイ素。
微量元素は 9 種類あります: 鉄、ホウ素、マンガン、亜鉛、銅、モリブデン、塩素、ニッケル、ナトリウム。
植物の必須要素を決定する方法
自然の土壌の組成は複雑であり、その成分を制御することができないため、土壌栽培では植物にとって必須の成分を決定することはできません。
植物は通常、植物の必須ミネラル元素と植物におけるその役割を決定するために、制御可能な成分を含む人工的に調製された栄養溶液を使用する溶液培養または砂ベースの培養を使用して栽培されます。
溶液培養 溶液培養は水耕栽培としても知られ、栄養素のすべてまたは一部を含む溶液中で植物を栽培する方法です。光を遮断し、藻類の成長を避けるために、スズ箔で包まれた容器または不透明な容器がよく使用されます。栄養溶液は頻繁に交換し、酸素ポンプで頻繁に換気する必要があります。
砂栽培法 砂栽培法は砂栽培法と呼ばれ、洗浄した珪砂やガラス球などの基材で植物を固定し、同時に養液を加えて植物を栽培する方法です。
植物の必須元素を研究する場合、特定の元素を除去したり、調製した養液に添加したりして、植物の成長や発育、生理学的および生化学的な変化を観察することができます。植物が正常に生育・発育する培地からある元素を取り除くと、植物の生育が悪くなり、特定の症状が現れますが、その元素を加えるとその症状が消え、その元素は植物にとって必須元素であることを意味します。 。逆に、ある元素を差し引いても植物の成長や発育に悪影響がなければ、その元素は植物にとって必須ではないということになります。
養液の条件 養液は次の4つの条件を満たす必要があります: ① 植物の生長に必要な栄養素がすべて含まれていること、 ② 養分が有効成分であり、その量と割合が植物の生育に必要な量であること、 ③ 植物の生長に必要な量、割合が満たされていること。内部エネルギーにより植物の生育に適したpHを維持できる。 ④ 養液は生理学的にバランスのとれた溶液でなければならない。
植物の必須要素の判断基準
この要素がなければ、植物の成長と発達は妨げられ、そのライフサイクルを正常に完了することができません。
この要素がないと、植物は特定の欠乏症状を示します。この要素を追加することによってのみ、この欠乏症候群は解消されます。
直接的な機能性:この元素は、植物の成長のための環境条件(土壌の物理的および化学的特性など)を改善する元素により、植物の成長と発育の促進に間接的な影響を与えるのではなく、植物の栄養生理学に直接的な影響を及ぼします。
植物の必須要素の生理学的効果
植物の必須要素の一般的な生理学的効果
細胞の構成要素の構成要素として
例えば、炭素、水素、酸素、窒素、リン、硫黄などは、糖、脂質、タンパク質、核酸などの有機物の構成成分です。
生命活動の調節者として
植物の必須要素は、酵素成分および酵素活性化因子として働き、酵素反応を制御し、内因性の生理活性物質(ホルモンやビタミンなど)の成分であり、植物の代謝、成長、発育を調節します。
電気化学的に作用する
たとえば、K*、Na*、Cl* などのイオンは細胞の浸透圧を調整し、細胞内の電荷バランスを維持します。H*、OH* などは細胞の pH を調節し、鉄、亜鉛、銅などの元素は細胞の pH を調節します。 、ニッケル、モリブデンは酸化還元反応に関与します。
細胞のメッセンジャー物質として
カルシウムなど。
多量元素の生理学的影響
窒素の生理作用
植物が吸収する窒素は主にアンモニア態窒素(NH4*)と硝酸性窒素(NO5*)の無機窒素ですが、一部の有機窒素(尿素など)も吸収します。
(1) 窒素の主な生理機能 窒素の主な生理機能は次のとおりです。 ① 窒素はタンパク質、核酸、リン脂質の主成分であり、これら 3 つは原形質、細胞核、細胞などの細胞構造材料の重要な成分です。生体膜; ② 窒素 物質代謝やエネルギー代謝に重要な役割を果たす酵素、ATP、補酵素群(NAD*、NADP、FAD など)の成分です。特定の植物ホルモン(オーキシン、細胞分裂など)、生命活動を調節するビタミン(ビタミンB、ビタミンB、ビタミンB、ビタミンPPなど)など ④ 窒素はクロロフィルの構成成分であり、光合成と密接な関係がある。 。窒素は植物の生命活動に重要な役割を果たしていることが分かり、窒素は生命の元素とも呼ばれています。
(2) 窒素欠乏症の症状 窒素が欠乏すると、有機物の合成が阻害され、草丈が低くなり、葉が黄色または赤色になり、枝(枝分かれ)が少なく、花が不完全になり、収量が減少します。窒素の移動性が高いため、古い葉に含まれる化合物は分解され、再利用のために若い組織に輸送されるため、窒素が不足すると古い葉に最初に症状が現れます。
(3) 窒素過多の害:窒素が多すぎると、植物の葉は濃い緑色になり、枝や葉は長くなります。成熟期が遅れ、茎の機械組織が未発達なため、簡単に倒伏したり、病気や害虫が侵入したりする可能性があります。しかし、葉物野菜作物に窒素肥料を適切に施用することは、収量の増加と品質の向上に役立ちます。
リンの生理作用
リンは主に H2PO4* または HPO42* の形で植物に吸収されます。
(1) リンの主な生理機能: ① リンは核酸、核タンパク質、リン脂質の主成分である; ② リンは多くの補酵素(NAD*、NADP* など)の構成成分でもある。 ATP および ADP 成分の構成; ③ リンは糖、脂肪、タンパク質の代謝に関与するなど、植物物質の代謝において重要な役割を果たし、糖の輸送を促進することができます。細胞に有害な緩衝系 浸透圧の維持には一定の役割があります。
(2) リン欠乏症の症状:リンが欠乏すると、植物が細く小さくなり、分げつや枝が減少し、葉が緑色または紫色になり、開花や成熟期が遅れ、収量が低下し、抵抗性が低下します。弱体化している。リンは再利用可能な要素であるため、リンが不足すると、古い葉に最初に症状が現れます。
(3) リンの多すぎる害:リンが多すぎると、リン酸カルシウムの沈殿によって葉に小さな斑点が現れます。また、リンが多すぎると植物のケイ素の吸収が阻害され、植物に亜鉛欠乏やカルシウム欠乏などの症状を引き起こしやすくなります。
カリウムの生理作用
カリウムはK*の形で植物に吸収されて植物体内に存在し、重要な有機物の構成には関与しません。
(1) カリウムの主な生理作用 カリウムの主な生理作用は次のとおりです。 ① カリウムはピルビン酸キナーゼ、リンゴ酸デヒドロゲナーゼ、フルクトキナーゼなどの酵素の活性化剤として植物の重要な代謝に関与します。 ② カリウムはタンパク質や糖の合成を促進します。 ③カリウムはプロトプラストの水和度を高め、粘度を低下させることで細胞の水分保持能力を高め、早期抵抗力を改善します。④カリウムは細胞浸透圧の重要な成分であり、生理学的制御に関与します。細胞の水分吸収や気孔の移動などのプロセス; ⑤ カリウムは植物細胞の最も重要な電荷平衡成分であり、膜(原形質膜、液胞体膜、葉緑体膜、ミトコンドリア)を越えて生細胞の正常な生命活動を維持するのに重要な役割を果たします。膜)など)の可能性において、かけがえのない役割を果たしています。
(2) カリウム欠乏症:カリウムが欠乏すると、植物の初期抵抗力や耐寒性が低下し、株が弱って倒伏しやすくなり、葉が黄色くなり、葉縁が焼けて生育が遅くなります。葉の中央部分はまだ成長が早いため、葉全体がカップ状に曲がったり、縮んだりします。カリウムは再利用できる要素です。 カリウムが不足すると、古い葉から症状が現れます。
(3) カリウムの過剰摂取による害 カリウムの過剰摂取は、植物のカルシウムやその他の陽イオンの吸収を低下させ、葉物野菜の「心腐れ」やリンゴの「苦い痘」などを引き起こします。
カルシウムの生理作用
カルシウムはCa'*の形で植物に吸収されます。
(1) カルシウムの主な生理機能 カルシウムの主な生理機能は次のとおりです。 ① カルシウムは、植物の細胞質内でカルモジュリン (CaM) と結合してカルシウム カルモジュリン (Ca*- CaM) を形成します。 ) 複合体はシグナル伝達に関与し、多くの細胞反応において重要な調節役割を果たします。② カルシウムは植物細胞壁の細胞間層のペクチン酸カルシウムの成分であり、したがって紡錘体形成に関与します。カルシウムイオンはリン脂質のリン酸とタンパク質のカルボキシル基の間の架け橋として機能し、膜構造を安定化します。 ⑥ カルシウムは植物のシュウ酸とシュウ酸カルシウムを形成し、毒を除去します。植物への過剰なシュウ酸の除去; ⑦ カルシウムは植物のカルスの形成を助け、植物の病気に対する抵抗力にも一定の役割を果たします。
(2) カルシウム欠乏症状:カルシウム欠乏の初期段階では、頂芽や若葉が薄緑色になり、葉先が典型的な鉤状になり、その後壊死します。カルシウムは移動しにくく再利用できる元素なので、例えばハクサイではカルシウムが不足すると芯の葉が茶色くなり、若い茎や葉からフミン症状が現れます。
マグネシウムの生理学的効果
マグネシウムは、Mg*の形で植物に吸収されます。
(1) マグネシウムの主な生理機能 マグネシウムの主な生理機能は以下のとおりです。 ① マグネシウムは葉緑素の構成成分であり、植物中のマグネシウムの約 20% が葉緑素に存在します。 ② マグネシウムは光合成や呼吸における多くの酵素の構成成分です。 [1,5-リブロース二リン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ、アセチルCoAシンテターゼの活性化剤など]; ③アミノ酸の活性化にはマグネシウムの関与が必要ですが、マグネシウム濃度が高すぎると、リボソームサブユニットを結合して安定した構造にすることができます。 , 低い場合、リボソームは崩壊し、タンパク質合成能力が失われます。4. マグネシウムは DNA ポリメラーゼと RNA ポリメラーゼの活性化因子であるため、マグネシウムは DNA と RNA の合成に関与します。染色体の構成要素。細胞分裂時に働きます。
(2) マグネシウム欠乏症の症状 マグネシウム過敏症の最も明らかな症状は葉の萎黄病であり、葉肉が最初に黄色に変わり、葉脈は緑色のままであることが特徴です。これが窒素欠乏症の症状との主な違いです。 。重度のマグネシウム欠乏は、早期の老化と葉の脱落を引き起こし、最終的には植物全体が枯れて枯れる可能性があります。
硫黄の生理作用
硫黄は主に硫酸根(SO42*)の形で植物に吸収されます。
(1) 硫黄の主な生理機能 硫黄の主な生理機能は以下のとおりです。 ① 硫黄はシステインやメチオニンの構成成分であり、タンパク質の構成成分でもあります。タンパク質中の硫黄含有アミノ酸間の -SH と -S-S- は相互に変換することができ、植物の酸化還元反応を制御するだけでなく、タンパク質の空間構造を安定化します。 ② 硫黄は植物補酵素 A (CoA) です。チアミン、ビオチンなどの成分は炭水化物、タンパク質、脂肪の代謝と密接に関係しており、③硫黄はチオレドキシン、鉄硫黄タンパク質、ニトロゲナーゼの成分であり、植物の光合成、窒素固定、他の反応も重要な役割を果たします。
(2) 硫黄欠乏の症状:硫黄が欠乏すると、若葉から症状が現れ、新葉が均一に萎黄化し、葉が落ちやすくなります。植物の需要を満たすのに十分な硫黄が土壌中に存在するため、作物栽培の実践において硫黄欠乏が発生することはほとんどありません。
ケイ素の生理作用
ケイ素はH4SiO4の形で植物に吸収されます。
(1) ケイ素の主な生理作用 ケイ素の主な生理作用は以下のとおりです。 ① ケイ素は主に非晶質水化合物(SiO2・nH2O)の形で細胞壁や細胞間隙に沈着し、ポリフェノールと複合体を形成して、細胞壁の添加剤となり、細胞壁の剛性と弾力性を高めます。 ② シリコンは生殖器官の形成を促進し、穀物の穂、小穂の数、および単一の穀物の品質を高めることができます。金属(アルミニウムやマグネシウムを含む)は植物にとって有毒です。
(2) ケイ素欠乏の症状:植物のケイ素が欠乏すると、蒸散が促進され、成長が阻害され、倒伏や真菌感染が発生しやすくなります。特にイネではケイ素が欠乏すると、病気や害虫、倒伏に対する抵抗力が著しく低下します。
微量元素の生理学的影響
塩素の生理作用
窒素はCI*の形で植物に吸収されます。有機物にはごく少量の酸素しか取り込まれませんが、そのうちの 4-クロロインドール酢酸は天然の成長ホルモンです。
(1) 塩素の主な生理作用 塩素の主な生理作用は次のとおりです。 ① CI* は光合成中の水の光分解に関与します。 ② CI* は葉と根の細胞の分裂にも必要です。 ③ CI* は細胞質ポテンシャルを調節します。電荷を維持するのに重要な役割を果たします。
(2) 塩素欠乏症の症状:塩素が不足すると、葉がしおれ、萎黄病、壊死を起こし、最終的には褐色になります。同時に、根系の成長が妨げられ、太くなり、根の先端が棒状になります。
鉄の生理作用
鉄は主に Fe2^ またはキレート鉄の形で植物に吸収されます。
(1) 鉄の主な生理機能 鉄の主な生理機能は以下のとおりです。 ① 鉄は、チトクロムオキシダーゼ、ペルオキシダーゼ、カタラーゼ、フェレドキシンなどの多くの酵素の補欠分子族です。これらの酵素では、鉄は Fe3* e *=Fe2* という変化を通じて電子を伝達できます。鉄は、生物学的窒素固定に役割を果たすニトロゲナーゼのフェリチンおよびモリブデンフェリチンの金属成分でもあります。 ②クロロフィル合成を触媒する酵素は、Fe2*による活性化を必要とします。
(2) 鉄欠乏による症状 鉄はクロロフィルの合成に必要なため、鉄欠乏すると葉が黄色くなります。近年、鉄が葉緑体の構造とクロロフィルの合成に影響を与えることが発見されました。たとえば、目の藻類の鉄分が不足すると、クロロフィルが分解されると同時に葉緑体も崩壊します。
鉄は再利用が難しい元素であるため、鉄欠乏の最も明らかな症状は、若い芽の若い葉が萎黄病を起こして黄色に変色するか、場合によっては黄白色に変色するのに、下葉は緑色のままであることです。
ホウ素の生理作用
ホウ素はH3BO3の形で植物に吸収されます。
(1) ホウ素の主な生理機能: ① ホウ素は花粉の形成を促進し、花粉の発芽、伸長、受精プロセスを促進するため、植物の生殖器官の構築と発達を促進します。 ② ホウ素の輸送を促進します。ホウ素は遊離糖と結合して糖を極性化し、糖が細胞膜を通過しやすくなり、糖の輸送を促進するため、ウリジン二リン酸グルコース(UDPG)ピロホスホリラーゼ活性を高め、糖の代謝を促進します。スクロースの合成、③ ホウ素はヘミセルロースと細胞物質の合成に関与し、細胞の伸長と分裂を促進し、核酸とタンパク質の合成、ホルモン反応、細胞分裂、根の発達、その他の生理学的機能にも関与します。 ④ ホウ素は、根の木化を引き起こす可能性のある、植物におけるカフェ酸やクロロゲン酸などのフェノール酸化合物の生成を阻害します。
(2) ホウ素欠乏症の症状:ホウ素が欠乏すると、葯や花糸が縮小し、花粉が発育不全になり、結実率が低下し、根端や頂芽が壊死し、頂端優勢が失われ、枝が増加します。
マンガンの生理作用
マンガンは主にMn2*の形で植物に吸収されます。
(1) マンガンの主な生理作用 マンガンの主な生理作用は次のとおりです。 ① マンガンは、ヘキソースホスホキナーゼ、カルボン酸、脱水素酸、RNA ポリメラーゼ、脂肪酸合成におけるいくつかの酵素など、多くの重要な酵素の活性化剤です。硝酸還元酸の活性化、インドール酢酸(IAA)の酸化などはすべてマンガンの関与を必要とする;② マンガンは光化学系 II の酸素発生錯体の成分であり、光合成酸素放出反応に関与する。光合成における水の生成にはマンガンの関与が必要です。 ③ マンガンはスーパーオキシドジスムターゼの成分であり、ミトコンドリア内のフリーラジカルの消去に関与します。
(2) マンガン欠乏の症状:マンガン欠乏の場合、葉は葉脈の間で萎黄病になりますが、葉脈は緑色のままで、葉は葉の端から黄色に変わり始めます。これがマンガン欠乏と鉄欠乏の主な違いです。 Mn2* は植物中で移動性が高く、マンガン欠乏症が発生すると、一般に最年少葉ではなく若葉から中年葉に症状が現れます。穀物のマンガン欠乏の症状は、古い葉に現れることがよくあります。
ナトリウムの生理作用
ナトリウムはNa*として植物に吸収されます。
(1) ナトリウムの主な生理学的効果 ナトリウムの主な生理学的効果は次のとおりです。 ① ナトリウムイオンは溶質電位を高め、細胞を拡張し、成長を促進します。 ② ナトリウムは C4 植物およびベンケイソウ酸代謝 (CAM) 植物のリン酸を触媒します。エノルピルビン酸(PEP)の再生; ③ナトリウムはカリウムの役割を部分的に置き換え、細胞の浸透圧を増加させることができます。
(2) ナトリウム欠乏症の症状:ナトリウムが欠乏すると、植物が黄色くなったり、壊死したり、花が咲かなくなったりすることがあります。
亜鉛の生理作用
亜鉛はZn2*の形で植物に吸収されます。
(1) 亜鉛の主な生理学的機能 亜鉛の主な生理学的機能は次のとおりです。 ① 亜鉛は、グルタミン酸デヒドロゲナーゼ、スーパーオキシドジスムターゼ、炭酸脱水酵素などの多くの酵素の成分または活性化剤です。インドール酢酸(IAA)の重要性は、インドール酢酸の前駆体がトリプトファンであり、亜鉛がトリプトファンシンターゼの必須成分であるためです。
(2) 亜鉛欠乏症状:亜鉛欠乏はオーキシン合成に影響を及ぼし、植物の若葉や茎の生育が阻害され、葉病や群葉病を引き起こします。
銅の生理作用
十分に空気を含んだ土壌では銅は Cu2* の形で植物に吸収されますが、湿った無酸素土壌ではほとんどが Cu2* の形で吸収されます。
(2) 銅の主な生理機能 銅の主な生理機能は次のとおりです。 ① 銅は、ポリフェノールオキシダーゼ、アスコルビン酸オキシダーゼ、ラッカーゼなどの酵素の構成成分であり、呼吸の酸化還元に重要な役割を果たします。物質 シアニンの成分は光合成の電子伝達に関与します; ③ 銅はジャガイモの疫病に対する抵抗力を向上させることができるため、硫酸銅の散布は病気の予防と治療に良い効果をもたらします。
(2) 銅欠乏症の症状:銅欠乏症では、葉の成長が遅く、青緑色になり、若葉が萎黄病になります。銅欠乏が重度になると葉が落ちます。また、銅が欠乏すると、葉の柵状組織の変性や気孔下腔の拡大が起こり、水分が十分にあっても過剰な蒸散により植物が枯れてしまいます。
ニッケルの生理学的影響
ニッケルはNi2*の形で植物に吸収されます。
(1) ニッケルの主な生理機能 ニッケルの主な生理機能は次のとおりです。 ① ニッケルはウレアーゼの金属成分であり、ウレアーゼの機能は尿素の二酸化炭素 (CO2) とアンモニア (NH3) への加水分解を触媒することです。そのため、ウレアーゼを欠いた植物は植物内に多量の尿素を蓄積し、種子の発芽に深刻な影響を及ぼします。 -大麦種子のアミラーゼ活性。
(2) ニッケル欠乏の症状:ニッケルが不足すると、葉先に尿素が蓄積し、葉が異常になったり、壊死したりすることがあります。
モリブデンの生理作用
モリブデンはMoO24*の形で植物に吸収されます。
(1) モリブデンの主な生理機能 モリブデンの主な生理機能は以下のとおりです。 ① モリブデンは硝酸還元酵素の構成成分であり、電子伝達の役割を果たします。 ② モリブデンは窒素固定酵素のモリブデンフェリチンの構成成分であり、窒素固定酵素のモリブデンフェリチンの構成成分であり、窒素固定プロセス; ③ モリブデン アブシジン酸の合成におけるキサンチンデヒドロゲナーゼおよび特定のオキシダーゼの必須成分です。
(2) モリブデン欠乏症の症状:モリブデンが欠乏すると、葉が小さくなり、葉脈間が萎黄化し、壊死斑が生じ、葉の縁が焼けて内側に丸まってしまいます。アブラナ科の植物にモリブデンが不足すると、葉が丸まって変形したり、古い葉が厚くなって焦げたりします。穀物にモリブデンが不足すると、穀物が縮んだり、穀粒が形成されなくなったりします。
セクション 3 植物によるミネラル成分の吸収と利用
根はミネラル成分と水を不釣り合いに吸収します
つまり、植物による水とミネラル元素の吸収は相互に関連しており、また互いに独立しています。この相互関係は、ミネラル要素が根に吸収され、水の流れとともに根のアポプラストに入る前に、水に溶解する必要があるという事実に反映されています。ミネラル要素の吸収により、細胞の浸透圧が低下し、水の吸収が促進されます。植物によって。相互の独立性は、両者の異なる吸収率とメカニズムに反映されています。水の吸収は主に蒸散による受動的吸収に基づいており、ミネラル元素の吸収は代謝エネルギーを消費する能動的な吸収に基づいています。また、その際、水分は主に葉に分布し、ミネラル成分は主に成長中心に分布します。
根はイオンの取り込みに対して選択的である
イオンの選択的吸収とは、植物が同じ溶液中の異なるイオンまたは同じ塩から、異なる割合のカチオンとアニオンを吸収する現象を指します。たとえば、NaNO3 が供給されると、植物はカチオン (Na*) ではなくアニオン (NO3*) を吸収します。植物細胞内のプラスとマイナスの電荷の総数はバランスする必要があるため、植物が特定のイオンを吸収すると、同じ電荷と同じ電荷数を持ったイオン、または反対の電荷と反対の電荷を持ったイオンの放出が伴います。複数のイオンを同じ電荷で吸収します。植物が NO3* を選択的に吸収すると、Na が環境中に蓄積し、OH* または HCO3* も蓄積し、それによって培地の pH が上昇します。植物の根がカチオンよりもアニオンを多く吸収するため、培地をアルカリ性にする塩は、さまざまな硝酸塩などの生理的アルカリ塩と呼ばれます。 (NH4)2SO4 が供給されると、植物は陰イオン (SO42*) よりも多くの陽イオン (NH4*) を吸収し、根細胞は H* を放出します。そのため、環境中に SO42* が蓄積される一方で、大量の H* が生成されます。植物の根が陰イオンよりも多くの陽イオンを吸収するため、培地のpHを低下させ、培地を酸性にする塩は、さまざまなアンモニウム塩などの生理的酸性塩と呼ばれます。同様に、根によるアニオンとカチオンの吸収は非常に似ており、周囲の培地のpHをほとんど変化させない塩化合物は、NH4NO3などの生理学的中性塩と呼ぶことができます。当然のことながら、特定の生理的酸性塩や生理的アルカリ性塩を土壌に長期間施用すると、土壌のpHが変化し、土壌の構造にダメージを与える可能性があります。そのため、化学肥料を使用する場合には、適切な組み合わせに注意する必要があります。肥料の種類について。
単一塩中毒とイオン酸化
いかなる植物も、単一の塩溶液中で培養すると、すぐに異常をきたし、最終的には枯れてしまいます。この現象を単純塩中毒といいます。
単純な塩中毒は、栄養素または非栄養素のいずれかで発生する可能性があり、溶液の濃度が非常に低い場合に植物で発生します。
単塩溶液に他の塩を少量加えると、単塩の毒性がなくなります。イオンが互いに毒を除去できるこの現象は、イオン競合と呼ばれ、イオン対決とも呼ばれます。
遺伝子型の違いはある
吸収されるミネラル成分の種類、吸収率、利用効率には、植物種間、さらには同じ植物でも品種間で明らかな違いがあります。
根がミネラル成分を吸収する部分
根系は陸生植物にとってミネラル成分を吸収する最も重要な器官であり、ミネラル成分を吸収する部分と水を吸収する部分は根の先端の未分化部分です。実際、根毛領域は吸収表面積が大きく、伝導組織がよく発達しているため、ミネラル成分を最も多く吸収する領域です。根毛ゾーンでのミネラル元素の蓄積が少ないのは、吸収されたミネラル元素が輸送組織を通って素早く輸送されるためであると予想されます。
根がミネラル成分を吸収するプロセス
土壌溶液から根への溶質の輸送
土壌溶液中の溶質は、濃縮または拡散によって根の表面に侵入する可能性があります。水とともに根に向かう溶質の流れは集合輸送ですが、高濃度から低濃度への分子の移動は拡散輸送です。
イオンが根の表面細胞と皮質に侵入
イオンが根管に入ります
イオンが根の表面から根の血管に入る経路は 2 つあります。アポプラスト経路とシンプラスト (S 経路) です。アポプラスト経路は細胞壁を通ってステラに到達し、シンプラスト経路は原形質連絡を通って液胞を迂回します。 、細胞から細胞へと石碑に向かって運ばれます。
根元には外部溶液との拡散バランスを保ち、イオンや水が自由に出入りできる空間があり、これを自由空間といいます。自由空間におけるイオンの輸送は、イオン輸送のアポプラスト経路と呼ばれます
イオンは自由空間を通って原形質表面に到達し、その後、能動的または受動的吸収を通じて根の表皮または皮質細胞の原形質に入ります。原形質に入ったイオンは、原形質連絡を介して表皮細胞から実質細胞に入ることができます。その後、木部実質細胞から血管内に放出されます。リリースは受動的または能動的で選択的なものにすることができます。木部実質細胞の細胞膜には ATPase が存在し、これらの実質細胞は分泌されたイオンを血管に輸送するのに積極的な役割を果たしていると推測されます。
根からのミネラル元素の吸収に影響を与える要因
土壌温度
特定の範囲内では、土壌温度が上昇すると、根の吸収速度が増加します。これは、土壌温度が根の呼吸に影響を与える可能性があるためです。ミネラル成分の吸収。温度も酵素の働きに影響を与えます。適切な温度では、さまざまな代謝が強化され、必要なミネラル成分の量が増加し、根がより多く吸収します。原形質コロイドの状態は、根系によるミネラル元素の吸収にも影響を与える可能性があります。低温では、原形質コロイドは粘性が高く、浸透性が低く、吸収も低くなります。適切な温度では、原形質は粘度が低く、透過性が高く、イオンを急速に吸収します。高温(40℃以上)では、根がミネラル成分を吸収する速度が低下する可能性があり、これは高温により酵素が不活性化され、根の代謝に影響を与える可能性があります。また、高温により根の先端のコルク化が促進され、吸収面積が減少します。高温により原形質の透過性が増加し、吸収された鉱物元素が環境中に漏れ出す可能性があります。
さらに、大気温度のレベルまたは変化も植物によるミネラル元素の吸収に影響を与えます。気温は、土壌温度に影響を与えることで根の生理活性に影響を与える一方、植物の地上部の生理状態(蒸散量や地上部の生育状況など)に直接影響を与えます。部分など)、根によるミネラル要素の吸収に間接的に影響を与えます。
土壌通気状況
通気性が良いと、土壌の酸素含有量が高く、根の呼吸代謝が活発で、ミネラル元素の吸収速度が速くなります。土壌が酸素を欠くと、根系の生命活動が影響を受け、ミネラルの吸収が減少します。したがって、有機肥料の施用量を増やす、土壌構造を改善する、耕作を強化し、土壌をほぐすなどの土壌通気性を改善するための手段は、植物の根によるミネラル要素の吸収を増加させることができます。
土壌溶液濃度
土壌溶液の濃度が非常に低い場合、濃度が増加するにつれて根によるミネラル成分の吸収速度は増加しますが、ある濃度に達すると、イオン濃度を増加してもイオンの吸収速度は増加します。機械システムによる増加はなくなりました。これは、根によるミネラル成分の吸収速度が飽和している可能性があるためです。土壌中のミネラル成分(溶質)の濃度が高すぎると、ひどい場合には水の逆浸透が発生します。根組織や植物全体が水分を失い、苗が焼けてしまう現象です。したがって、土壌への化学肥料の過剰な施用は避けるべきです。
土壌pH
土壌のpHは土壌中のミネラル元素の利用可能性に影響します
土壌の pH は、土壌中のさまざまなミネラル元素の利用可能性に大きな影響を与える可能性があります。 pH が低いと、鉱物が風化して、K*、Mg*、Ca*、Mn*、Cu*、AI* などのさまざまなイオンが放出されやすくなります。炭酸塩、リン酸塩、硫酸塩などの各種塩類も低pHで溶解度が高く、pH5.0~6.0では植物への吸収や利用は高いものの、流出したり雨水に流されやすくなります。 、したがって、酸性の赤土では、土壌では、作物はリン、カリウム、モリブデンなどの欠乏に悩まされることがよくあります。土壌のアルカリ度が徐々に上昇すると、鉄、リン、マンガン、ホウ素、亜鉛などの元素は徐々に不溶性化合物に変化し、それらを吸収する植物の量が徐々に減少します。
土壌のpHは鉱物元素の吸収率に影響します
土壌の酸性度およびアルカリ度(pH)がミネラル元素の吸収速度に及ぼす影響は、イオンの性質に応じて異なります。一般に、ある pH 範囲内では、土壌 pH の増加に伴ってカチオンの吸収率は増加し、pH の増加に伴ってアニオンの吸収率は減少します。
土壌のpHが明るいイオンと陽イオンの吸収率に異なる影響を与える理由は、細胞質を構成するタンパク質が両性電解質であるという事実に関連しています。アルカリ性環境では、根の細胞内のタンパク質を構成するアミノ酸がプラスに帯電しているため、根は外部溶液中のアニオンを吸収しやすくなりますが、アルカリ性環境では、アミノ酸はマイナスに帯電しているため、容易に吸収されます。陽イオンを吸収するため。
一般に、植物の生育に最適な土壌 pH は 6 ~ 7 ですが、お茶、ジャガイモ、タバコなどのように弱酸性の環境を好む植物もあれば、クレマチスやビートなどのようにアルカリ性の環境を好む植物もあります。
地上部分によるミネラル元素の吸収
根に加えて、植物は地上部分(茎、葉、その他の器官)でもミネラル要素を吸収できます。生産では、植物による吸収のために速効性肥料が葉に直接噴霧されることがよくあります。この方法は根外施肥または葉面栄養と呼ばれます。
鉱物元素が地面に入る仕組み
ミネラル成分を含む溶液を植物の地上部分(主に葉)に噴霧した後、ミネラル成分は茎表面の気孔やレンズを通して、または植物表面のクチンを通して植物内に侵入する可能性があります。角質層は、表皮細胞の側壁に分布する多糖類と脂質化合物の混合物であり、水を容易に透過しません。しかし、角質層には隙間があり、溶液が通過できる小さな穴です。溶液は角質層細孔を通って表皮細胞の側壁に到達した後、さらに細胞壁の表皮フィラメントを通過して表皮細胞の原形質膜に到達します。表皮フィラメント内の表皮細胞プロトプラストで満たされた液体分泌物は、壁の細孔を通ってプロトプラスト表面から外側に伸び、アポプラストと結合します。溶液が上皮を通って原形質膜に到達すると、細胞内に輸送され、最終的に茎や葉の師部に到達します。
根外施肥の効果に影響を与える要因
植物の茎や葉は溶液に溶けた養分しか吸収できないため、溶液が葉に長く留まるほどより多くの養分が吸収されます。したがって、液体の蒸発に影響を与える可能性のある外部環境要因(光、風速、温度、大気湿度など)は、茎の表面や葉による栄養素の吸収に影響を与えます。したがって、生産面では、根外施肥作業は主に涼しく、風がなく、湿度の高い時間帯(例えば曇りの夕方など)に行われます。
根外施肥は、低施肥で肥料効果が早いのが特徴です。場合によっては、根外施肥が植物の栄養素を補う効果的な方法となります。例えば、作物の生育後期において、根の活動が低下して肥料吸収能力が低下したり、土壌に利用可能な水が不足して土壌施肥が効果的にできなくなったり、特定のミネラル成分の土壌施肥効果が低下したりする場合(例えば、アルカリ性土壌では鉄として)効果は非常に低く(モリブデンは酸性土壌では固定されるなど)、外部追肥を行うと明らかな効果が得られます。作物の葉面散布に一般的に使用される肥料には、尿素、リン酸二水素カリウム、微量元素肥料などが含まれます。
根外施肥のデメリットは、柑橘類などクチクラの厚い植物では施肥効果が低く、散布濃度が高すぎるため葉傷みが起こりやすいことです。
ミネラル成分の体内での輸送と利用
ミネラル要素を根または葉に吸収し、その一部は根に保持され、大部分は植物の他の部分に輸送されます。
鉱物元素の輸送形態
植物内では、さまざまなミネラル元素がさまざまな方法で輸送されます。ほとんどの金属元素はイオンの形で輸送されますが、非金属元素はイオン状態に加えて小さな有機分子の形でも輸送されます。
ミネラル元素の輸送経路
ミネラル要素は木部を通って上向きに輸送されますが、横方向にも輸送されます。
葉から吸収されたミネラル成分は主に師部を通って下方向に輸送されますが、水平方向にも輸送されます。
ミネラル成分の活用
根から吸収され、木部を通って植物のさまざまな器官や組織に運ばれるミネラル成分は、その一部は体内で同化して有機物を合成し、他の一部は酵素の活性化剤や浸透圧を調節する浸透圧物質として働きます。植物細胞と水分の吸収。
第2節 植物細胞による溶質の吸収
エネルギーを提供するための代謝を必要とせずに、電気化学的ポテンシャル勾配に沿って溶質を吸収するプロセスは、受動的吸収と呼ばれます。
拡散とは、分子またはイオンが電気化学的電位勾配に沿って移動する現象を指し、単純拡散としても知られています。電気化学ポテンシャル勾配には、化学ポテンシャル勾配と電位勾配の 2 つの側面があります。通常、分子の拡散は化学ポテンシャル勾配 (濃度勾配) によって決まりますが、イオンの拡散は電位勾配によって決まります。
補助拡散は、膜輸送タンパク質を介して電気化学勾配に沿って膜を横切る小分子物質の輸送プロセスであり、通常、細胞がエネルギーを提供する必要はありません。膜輸送タンパク質は、イオン膜輸送としても知られる生体膜に存在する固有のタンパク質です。イオン膜貫通輸送タンパク質は、イオンチャネルまたはチャネルタンパク質、キャリアタンパク質、およびイオンポンプに分類できます。イオン チャネルと一部のキャリアを通る物質の輸送は補助拡散ですが、イオン ポンプとキャリアの別の部分 (シンポーターとアンチポーター) を通る物質の輸送は能動輸送です。
イオンチャネルは細胞膜のチャネルタンパク質の一種であり、選択的な機能を持ち、膜の両側に広がっています。チャネル細孔のサイズと細孔内部の表面電荷によって、イオンを輸送するチャネルの選択性が決まります。イオンの電荷とその水和度によって、イオンがチャネルを通って拡散する際の透過性が決まります。
キャリアタンパク質は、キャリア、透過酵素、または輸送酵素としても知られ、膜を越えて物質を輸送する一種の固有タンパク質であり、膜貫通領域に明らかな細孔構造を形成しません。物質を輸送するとき、キャリアタンパク質はまず膜の一方の側でイオン(分子)と選択的に結合してキャリアイオン(分子)複合体を形成し、次にキャリアタンパク質は構造変化を起こし、輸送されたイオン(分子)をもう一方の側に露出させます。メンブレンの側面を取り外します。キャリアタンパク質によって実行される輸送は、受動的(化学勾配電位に沿って)または能動的(化学勾配電位に反して)であり得るためです。
キャリアタンパク質には、一方向性トランスポーター、コ(コ)ポーター、アンチ(アンチ)ポーターの 3 種類があります。ユニポーターは、さらに受動的な一方向性トランスポーターと能動的な一方向性トランスポーター (細胞膜 H*-ATPase など) に分類できます。シンポーターとアンチポーターの両方が能動輸送に関与します
輸送速度と溶質濃度差の関係を動力学的に解析することで、溶質がイオンチャネルを介して輸送されたのか、キャリアタンパク質を介して輸送されたのかを区別することができます。イオンチャネルを介した輸送は飽和のない単純な拡散プロセスですが、キャリアタンパク質を介した輸送はキャリア上の特定の部位への溶質の結合に依存します。結合部位の数が限られているため、キャリアタンパク質の輸送には飽和が生じます。
イオンポンプは、ATP を加水分解する機能を持ち、ATP のエネルギーを利用して電気化学的電位勾配に逆らって膜を横切ってイオンを輸送できるいくつかの膜担体タンパク質を指します。イオンポンプは一般に細胞膜上に存在する ATPase を指します。 ATP ホスホヒドロラーゼとしても知られる ATPase は、ATP の加水分解を触媒して ADP とリン酸 (Pi) を生成し、エネルギーを放出します。 ATPase は原形質膜に固有のタンパク質で、ATP の加水分解によって放出されるエネルギーを使用してイオンを輸送します。
H*を輸送するATPaseはH*-ATPaseまたはプロトンポンプと呼ばれます (H*ポンプ)
高等植物細胞には主に 3 種類の H*-ATPase があります。 ① P 型 H-ATPase は原形質膜上に存在し、プロトンを細胞質から体外に送り出します。 ② V 型 H-ATPase は細胞膜上に存在します。液胞体、プロトンを細胞質から液胞に送り出す。 ③ F型H*-ATPaseはミトコンドリア内膜と葉緑体のチラコイド膜に存在し、ATPの合成に関与する。
細胞膜を横切る H* 勾配と膜電位のエネルギーは、総称して H* 電気化学的電位差と呼ばれます。
H*-ATPase が H*、ΔμH* 生成、またはプロトン推進力を送り出すプロセスは、通常、一次共輸送と呼ばれ、一次能動輸送としても知られています。 ΔμH*またはプロトン推進力を駆動力とするイオン輸送は、二次能動輸送または二次共輸送と呼ばれます。
一次能動輸送と二次能動輸送の関係は次のとおりです。一次能動輸送は ATP を加水分解し、化学エネルギーを ΔμH* またはプロトン パワーに変換します。一方、二次能動輸送は ΔμH* またはプロトン パワーを使用して膜を横切ってイオンまたは分子を輸送します。二次能動輸送はΔμH*を弱めますが、当然、ΔμH*が減少すると、フィードバック効果により一次能動輸送の継続が促進され、最終的にはATPの消費と膜を越えるイオンと分子の能動輸送が促進されます。
実際、細胞膜ATPアーゼは一方向性トランスポーターでもあり、エネルギーを消費する能動的な一方向性輸送体です。したがって、一方向トランスポートは、アクティブとパッシブの 2 つのタイプに分類できます。
呼吸によって放出されるエネルギーは、電気化学的ポテンシャル勾配に逆らって溶質を吸収するために使用できます。このプロセスは能動吸収と呼ばれます。