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マインドマップギャラリー細胞膜と膜を通過する物質の輸送

細胞膜と膜を通過する物質の輸送

細胞膜は主に脂質とタンパク質から構成されており、脂質のうち主にリン脂質が細胞膜の基本骨格を形成しています。タンパク質はリン脂質二重層に埋め込まれたり、リン脂質二重層に浸透したりして、さまざまな機能を果たします。

2024-10-31 08:47:18 に編集されました

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細胞膜と膜を通過する物質の輸送

細胞膜（原形質膜）は細胞質の表面を覆う薄い膜です。

細胞膜およびバイオフィルム系は総称してバイオフィルムと呼ばれます

細胞内膜系：細胞内の一定の結合を持ったモデル構造の総称。

第1節細胞膜の化学組成と生物学的特性

膜脂質

リン脂質

グリセロリン脂質

ホスファチジルコリン（レシチン）

ホスファチジルエタノールアミン。セファリン

ホスファチジルセリン

原形質膜の内層に位置するホスファチジルイノシトールは、膜構造中にはそれほど豊富ではありませんが、細胞シグナル伝達において重要な役割を果たしています。

グリセリンを骨格として、グリセリン分子の1、2位の水酸基は脂肪酸とエステル結合を形成し、3位の水酸基はリン酸基とエステル結合を形成します。リン脂質分子は、親水性の頭部と疎水性の尾部を持っているため、両親媒性分子または両性分子と呼ばれます。

小さな親水基とリン酸基は極性が高く、親水性頭部基と呼ばれます。

脂肪酸鎖は疎水性かつ無極性であり、疎水性尾部と呼ばれます

スフィンゴミエリン

細胞膜上でグリセロールを骨格として使用しない唯一のリン脂質であり、膜含有量は少なく、ニューロン細胞膜含有量は多くなります。

グリセロールの代わりにスフィンゴシンが使用され、分子末端の一方の水酸基はリン酸コリンと結合し、もう一方の遊離水酸基は隣接する極性頭部と水素を形成します。脂質分子、水分子、膜タンパク質が鍵となります。

コレステロール

両親媒性分子

極性の頭部はヒドロキシル基で、中央は短い疎水性炭化水素鎖の尾部に接続されたステロール環です。

ヒドロキシル基はリン脂質分子の極性頭部に近く、ステロール環は頭部付近の炭化水素鎖に固定され、炭化水素鎖の尾部は脂質二重層の中心に埋め込まれています。

コレステロールは脂質二重層間に均一に分布する傾向があります

糖脂質

脂質とオリゴ糖で構成され、細菌細胞や植物細胞はグリセロリン脂質（主にリン脂質コリン）の誘導体であり、動物細胞膜はほぼすべてスフィンゴシン脂質と呼ばれるスフィンゴシンの誘導体です。

鞘糖脂特点：糖基取代了磷脂酰胆碱作为极性的头部。

セレブロシド、ミエリンの最も単純な主要な糖脂質

ガングリオシド、ニューロンの原形質膜に最も豊富に存在

それらはすべて原形質膜の非細胞質側に位置しており、糖基は細胞表面に露出しています。

膜脂質

実験中の存在形態

1. 球状分子クラスター

2. 二重層

バイオフィルムの理想的な構造としての特徴

1. 2つの水溶性環境を隔てるバリアを形成する

2. 連続的で、それ自体と融合して閉じた空洞を形成する傾向があります。

3. 柔らかくて変形しやすい

膜タンパク質

内在性膜タンパク質、膜貫通タンパク質、両親媒性分子としても知られる

単一の膜横断では、α ヘリックス構造が脂質二重層の疎水性領域を横断します。一般に、ペプチド鎖の N セグメントは細胞膜の外側に位置します。

複数の膜ピアス

マルチサブユニット膜貫通タンパク質

らせん構造

ベータ管は膜を貫通し、主にミトコンドリア、葉緑体の外膜、細菌の原形質膜に存在します。

チューブの周囲には少なくとも 8 個、最大 22 個のベータ鎖があり、それらは水素結合によって結合されています。

周辺タンパク質としても知られる膜外因性タンパク質は、細胞膜に緩く結合しており、二重脂質層には挿入されないタンパク質であり、細胞膜の細胞質側または細胞外側に分布しています。

脂質分子の頭部の極性領域または膜透過タンパク質の親水性側で非共有結合（弱い静電相互作用など）を使用するものもあります。

いくつかの周辺タンパク質は膜の細胞質側に位置し、タンパク質表面に露出したαヘリックスの疎水性面を介して脂質二重層の細胞質側の単層と相互作用することによって膜に結合します。

脂質アンカータンパク質であるアディポネクチンは膜の両側に位置し、脂質二重層内の脂質分子に共有結合します。

細胞膜の細胞質側に位置し、脂質二重層内の特定のアミル鎖またはイソプレニル基と共有結合を形成することによって直接固定されています。

細胞膜の外側に位置するタンパク質は、脂質二重層の外層にあるホスファチジルイノシトール分子に結合したオリゴ糖鎖に共有結合することによって細胞膜に固定されており、グリコシルホスファチジルイノシトール固定タンパク質とも呼ばれます。

洗剤

SDSイオンタイプ

界面活性剤分子の疎水性領域はリン脂質分子を置き換え、膜透過タンパク質の疎水性領域に結合します。また、リン脂質分子の疎水性尾部にも結合し、それによって膜透過タンパク質をリン脂質分子から分離します。

TritonX-100 非イオン洗浄剤

その極性セグメントは帯電しておらず、SDS と同様に作用しますが、より穏やかです。

膜糖

糖の 93% はオリゴ糖鎖または多糖鎖の形で膜タンパク質と結合して糖タンパク質を形成します。グリコシル化は主にアスパラギンで起こり、次にセリン残基とスレオニン残基が続き、多くの場合、複数の位置でグリコシル化が起こります。

ほとんどの膜タンパク質は複数のオリゴ糖鎖を持っています

膜糖の7%はオリゴ糖鎖として膜脂質に共有結合して糖脂質を形成しています。

各糖脂質分子はオリゴ糖鎖を 1 つだけ保持します

細胞膜または糖衣

ほとんどの真核細胞の表面にある炭水化物が豊富な周辺領域

現在、細胞外膜とは、細胞膜に結合している糖質物質、すなわち細胞膜の糖タンパク質や糖脂質から外表面に伸びた糖鎖部分を指すことが一般的であり、細胞外膜とは本質的には同じである。細胞膜の構造部分。原形質膜に接続されていない細胞外の被覆は、細胞外物質または細胞外構造と呼ばれます。

基本的な機能は、細胞をさまざまな物理的および化学的損傷から保護することであり、細胞の周囲に水と塩のバランスがとれた微環境を確立し、細胞の認識、接着、遊走に関与することもできます。

細胞膜の生物学的特性は非対称性と流動性です

(1) 膜の非対称性が膜機能の方向性を決定する

膜脂質の非対称性

脂質二重層に分布

外層

スフィンゴミエリンとホスファチジルコリン

内層

ホスファチジルエタノールアミン

ホスファチジルセリン

ホスファチジルイノシトール

膜タンパク質の非対称性

膜糖の非対称性

細胞膜の糖脂質と糖タンパク質のオリゴ糖鎖は細胞膜の外表面にのみ分布し、内膜系ではオリゴ糖鎖が膜腔の内面に分布します。

それは膜機能の方向性と非対称性と密接に関係しており、その高度な秩序を確保しています。

(2) 膜の流動性は膜の機能活性を保証する

脂質二重層は二次元の液晶流体です

相変化

相変化温度

膜脂質分子の動き方

側方拡散、主な移動モード

反転動作

回転運動

曲げ動作

膜の流動性に影響を与える要因

脂肪酸鎖の飽和度

不飽和は直鎖型と呼ばれ、最も凝集傾向が強く、密に並んでゲル状になります。

不飽和は二重結合で曲がり、緩やかに配置され、流動性が高まります。

不飽和が多いほど、相転移温度は低くなります。

脂肪酸鎖の長さ

長さが短いほど流動性が高くなり、相転移温度が低くなります。

コレステロールの二重調節効果

細胞膜を安定化するだけでなく、流動性の急激な低下を防ぎます。

レシチンとスフィンゴミエリンの比率

スフィンゴミエリン含有量が高いと流動性が低下します

膜タンパク質の効果

インターフェースグリース

脂肪の多い部位

膜タンパク質の運動性

横方向拡散

回転運動

3. 細胞膜の多分子構造モデル

1) シート構造

2層のリン脂質分子とその内表面と外表面が球状のタンパク質分子の層で覆われ、タンパク質-リン脂質-タンパク質の三重合板構造を形成しています。

2) 単位膜モデル

脂質二重層分子層の両側のタンパク質は球形ではなく、静電相互作用によってリン脂質の極末端に結合するbシートの形をした単ペプチド鎖タンパク質であると考えられています。

3) フローモザイクモデル

膜内の脂質二重層は膜の凝集した本体を構成しており、結晶性の分子配列の規則性と液体の流動性を備えています。膜内のタンパク質は、さまざまな方法で脂質二重層と結合します。動的、非対称、流動的な構造です

格子テッセレーションモデル

モザイクタンパク質と周囲の脂質分子は、流体である膜の結晶部分を形成します。

プレートモザイクモデル

流れる脂質二重層には、独立して動くことができるさまざまなサイズとより高い剛性の脂質プレートが存在します。

4) 脂質ラフトモデル

膜二重層には、コレステロールとスフィンゴ脂質が豊富な特殊な脂質とタンパク質で構成されるマイクロドメインが含まれており、脂質ラフトと呼ばれます。

脂質ラフトは 2 つの特徴を持つ効果的なプラットフォームを形成します。多くのタンパク質が脂質ラフトに集まり、相互作用を促進します。脂質ラフトはタンパク質のアロステリーを促進する環境を提供し、効果的な立体構造を形成します。

シグナル伝達、受容体媒介エンドサイトーシス、およびコレステロール代謝輸送に関与する機能。

セクション 2 膜を通過する小分子とイオンの輸送

1. 物質の単純な拡散は膜の透過性選択性に依存する

分子量が小さいほど、脂溶性が強くなり、脂質二重層をより速く通過します。

サブトピック

急速に変化する非荷電極性小分子。

帯電に対する耐性が高い

酸素やその他のガスなどの無極性小分子。速い

グリセロールなどのより大きな分子。ゆっくり、かろうじて十分なグルコース

単純拡散、受動的拡散とも呼ばれる

2. 膜輸送タンパク質は膜を通過する物質の輸送を仲介する

膜輸送タンパク質

キャリアタンパク質

パッシブトランスポートとアクティブトランスポートの両方を仲介できる

チャネルタンパク質

受動的輸送

濃度勾配に沿って

電気化学的勾配に沿って

1) 促進拡散はキャリアタンパク質によって媒介される受動輸送です

非常に具体的、例: グルコース。

キャリアタンパク質の 2 つの立体構造は交互に変化し、膜タンパク質を複数回貫通するプロセスを完了します。

促進拡散の速度は、ある限界内で溶質の濃度差に比例し、拡散速度が一定のレベルに達すると、濃度の影響を受けなくなります。単純拡散の速度は常に濃度差に比例します。

2) 能動輸送は、エネルギーを消費して濃度勾配に逆らってキャリアタンパク質を輸送することです。

ATP駆動ポンプはすべて膜貫通タンパク質である

P型イオンポンプ

カチオンを輸送するために、それらはすべて 2 つの大きなサブユニット (a サブユニット) を持ち、ほとんどのものは 2 つの小さな b サブユニットを持っています。少なくとも 1 つの触媒サブユニットがリン酸化および脱リン酸化反応を起こします。

1) Na-Kポンプ

サブユニット A の分子量は 120KD であり、何度も膜を透過し、ATPase 活性を有する内在性タンパク質です。 B サブユニットは分子量 50KD で、イオンの膜貫通輸送には直接関与しませんが、小胞体の新たに合成された A サブユニットが分離する際に役立ちます。 A サブユニットの酵素活性の喪失。

アスパラギン酸残基はリン酸塩に共有結合します

3 Na が放出され、2 K が得られます

Na-Kポンプ阻害剤ウアバイニン

2) Caポンプ

1つのATPを加水分解し、濃度に対して2つのCaを輸送します

V型プロトンポンプ

真核細胞の膜酸性区画

水素イオンの輸送

ATP機能を必要とするが、リン酸化中間体を形成しない

F型プロトンポンプ

細菌の原形質膜、ミトコンドリア内膜、葉緑体膜

プロトン輸送とATP合成について学ぶ

ABCトランスポーター

タンパク質を輸送する

毒素、生体異物、代謝産物の尿、胆汁、腸内腔への排泄

2 つの膜貫通ドメイン T および 2 つの細胞質 ATP 結合ドメイン

フリッパーズモデル

共同輸送

総輸送

2 つの溶質分子が膜を通って同じ方向に輸送されます

反対側の交通機関

同じ膜タンパク質が 2 つの異なるイオンまたは分子を膜を通って反対方向に輸送するプロセス。

特徴: 1. 低分子物質は、濃度または電気化学的勾配に反して膜を通過して輸送されます。 2. ATP を直接加水分解するか、イオンの電気化学的勾配からのエネルギーを使用します。膜上の特定のキャリアタンパク質。

3) イオンチャネルがさまざまなイオンを効率よく輸送

チャネルタンパク質、イオンチャネルとも呼ばれる

特徴: 1. 受動的輸送、チャネルは双方向であり、イオンの正味の流束は電気化学的勾配に依存し、プロセス中に溶質分子と結合しません。 2. 輸送されるイオンのサイズと電荷に対して高度に選択的です。 3. 高い輸送率。 4. ほとんどのイオンチャネルは継続的に開いているわけではありません

タイプ

1. リガンド依存性チャネル

アセチルコリン受容体

2. 電圧ゲートチャネル

膜電位の変化は、電位依存性チャネルの開閉を制御する直接的な要因です。

1) Kイオンチャネルの構造

単一のチャネルは 4 つの同一のαサブユニットで構成され、S4 は電位感受性セグメントであり、S5S6 は細胞質内の球状領域を形成します。 H5 フラグメントはチャネルの中心に突き刺さり、十分に大きな残基のループを形成します。

2) Kチャンネルの切り替え機構

ボール＆チェーンモデル

3) Kチャネルの選択性

逆テーパー細孔、選択フィルター

電気陰性の酸素原子が相互作用して水和層内の水分子を置き換え、エネルギーの補償を可能にします。静電反発力を利用して、K は電気化学的勾配に沿って細孔を素早く通過できます。

3つのメカニカルゲートチャンネル

チャネルタンパク質は細胞外膜に作用する外力を感知し、構造変化を起こします。

膜を通過するイオン輸送と膜電位

1) 静止電位

分極化

安静時電位の決定要因

1 つは、濃度勾配に沿ったイオンの電気浸透現象によって引き起こされる拡散ポテンシャルです。

もう1つはNa-Kポンプによる膜電位差です。

2) 活動電位の仲介

膜電位の低下により膜の両側の極性が低下するため、この現象は脱分極と呼ばれます。

閾値を超える

活動電位

過分極

4) 水路(AQP)

1. 水路の分類

水のみ渡れます 1、2、4、5、6、8

水、グリセロール、尿素など - 水グリセロールチャネル 3、7、9、10

11、12 AQP サブファミリーの 3 番目のタイプ

2. アクアポリンの構造

対称的に配置された 4 つの円筒形のサブユニットに囲まれた四量体。各サブユニットの中心には水分子のみが通過できる中心孔があります。 6本の長いAヘリックス、2本の短いヘリックス、NPAモチーフ。

3. 水路による水分子の遮蔽機構

1. AQP 1 の中央細孔チャネルの直径により、水分子より大きな分子の通過が制限されます。

2. AQP1 の中心孔における溶質結合部位の制御。脱水プロセスのエネルギーが補償されます。

一般に、水路はタンパク質であり、常に開いた状態にあると考えられています。

セクション 3 膜を通過する高分子および物質の輸送

1. エンドサイトーシス

1) 食作用は、食細胞による粒子状物質の摂取プロセスです。

食作用によって形成される膜小胞は、ファゴソームまたはファゴソームと呼ばれます

2) 飲作用は、細胞が液体や可溶性物質を飲み込むプロセスです

細胞による細胞外液の非特異的取り込みのプロセス。細胞周囲の特定の可溶性物質が一定のレベルに達すると、飲作用が発生することがあります。

ピノシトソーム

液相は互いに飲み込みます

非特異的な内因性エンドサイトーシス

吸着エンドサイトーシス

大きな分子または小さな粒子は、まず何らかの方法で細胞表面に吸着されます。

細胞に入ると、エンドソームまたはリソソームと融合して分解されます。

3) 受容体を介したエンドサイトーシスにより特定物質の取り込み効率が向上

細胞外含有量が非常に少ない成分の特異的取り込み

1. 外皮細胞と小胞の形成

受容体は、小胞と呼ばれる細胞膜の特定の領域に集中しています。選択的受容体として機能する卵胞があります。くぼみにある原形質膜の内面は、クラスリンやアダプタータンパク質などの電子密度の高い物質のとがった層で覆われています。

細胞外溶質（リガンド）はコーティングされた穴の受容体に結合し、クラスリンはコーティングされた穴の細胞質側に蓄積し、さらに陥入して細胞膜から分離し、コーティングされた小胞を形成して細胞内に侵入します。外表面は小胞で覆われており、クラスリンで組み立てられた籠状のかご状構造で構成されています。

クラスリンは 3 つの重鎖と 3 つの軽鎖で構成されます。 ——トライレッグタンパク質複合体。

主な機能は、原形質膜を内側に引っ張ってへこませることです。

アダプタータンパク質

エンベロープの形成に参加し、リンクとして機能します。さまざまな種類の受容体に特異的に結合できます。

クラスリンには特異性がなく、その特異性はアダプタータンパク質によって制御されます。

2. 小胞が形成されず、エンドソームと融合しない

クラスリンはピットの形成に役割を果たします

小分子GTP結合タンパク質ダイナミンの関与。

落ちて小胞がなくなる

初期エンドソームに結合します

エンドソームは、エンドサイトーシスを通じて動物の細胞質内に形成される膜に囲まれた細胞小器官であり、その機能は、エンドサイトーシスを通じて新たに摂取された物質を輸送してリソソーム分解することです。