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Membrana cellulare e trasporto delle sostanze attraverso le membrane
La membrana cellulare è composta principalmente da lipidi e proteine, di cui i lipidi sono principalmente fosfolipidi, che formano lo scheletro di base della membrana cellulare. Le proteine sono incorporate o penetrano nel doppio strato fosfolipidico e svolgono una varietà di funzioni.
2024-10-31 08:47:18 に編集されました
Membrana cellulare e trasporto delle sostanze attraverso le membrane
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Fisiologia Sezione 1 Struttura di base e funzione di trasporto materiale della membrana cellulare
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Membrana cellulare e trasporto delle sostanze attraverso le membrane
La membrana cellulare (membrana plasmatica) è una pellicola sottile che ricopre la superficie del citoplasma
I sistemi a membrana plasmatica e a biofilm sono collettivamente indicati come biofilm
Sistema di membrane intracellulari: termine generale per strutture modello all'interno delle cellule che hanno determinate connessioni.
Sezione 1 Composizione chimica e caratteristiche biologiche della membrana cellulare
lipidi di membrana
Fosfolipidi
Glicerofosfolipidi
Fosfatidilcolina (lecitina)
Fosfatidiletanolammina. cefalina
Fosfatidilserina
Il fosfatidilinositolo, situato nello strato interno della membrana plasmatica, è meno abbondante nella struttura della membrana ma svolge un ruolo importante nella segnalazione cellulare.
Con il glicerolo come scheletro, i gruppi ossidrile nelle posizioni 1 e 2 della molecola di glicerolo formano legami estere con gli acidi grassi, e il gruppo ossidrile in posizione 3 forma legami estere con il gruppo fosfato. Le molecole di fosfolipidi sono chiamate molecole anfifiliche o molecole anfotere perché hanno una testa idrofila e una coda idrofobica.
Il piccolo gruppo idrofilo e il gruppo fosfato sono altamente polari e sono chiamati gruppo testa
Le catene di acidi grassi sono idrofobe e non polari, chiamate code idrofobiche
Sfingomielina
L'unico fosfolipide sulla membrana cellulare che non utilizza il glicerolo come struttura portante, il contenuto della membrana è inferiore e il contenuto della membrana cellulare dei neuroni è maggiore.
La sfingosina viene utilizzata al posto del glicerolo. L'acido grasso insaturo a catena lunga è legato al gruppo amminico un gruppo ossidrile all'estremità della molecola è legato alla colina fosfato e l'altro gruppo ossidrile libero forma idrogeno con la testa polare adiacente. Molecole lipidiche, molecole d'acqua e proteine di membrana
colesterolo
molecola anfipatica
La testa polare è un gruppo ossidrile, la parte centrale è un anello sterolico ed è collegata una breve coda di catena idrocarburica idrofobica.
Il gruppo ossidrile è vicino alla testa polare della molecola fosfolipidica, l'anello sterolico è fissato sulla catena idrocarburica vicino alla testa e la coda della catena idrocarburica è sepolta al centro del doppio strato lipidico.
Il colesterolo tende ad essere distribuito uniformemente tra i doppi strati lipidici
Glicolipidi
Composte da lipidi e oligosaccaridi, le cellule batteriche e vegetali sono derivati dei glicerofosfolipidi (principalmente fosfolipidi colina) e le membrane delle cellule animali sono quasi tutte derivate della sfingosina, chiamate glicosfingolipidi.
鞘糖脂特点：糖基取代了磷脂酰胆碱作为极性的头部。
Cerebroside, il glicolipide più semplice e principale della mielina
Gangliosidi, più abbondanti nella membrana plasmatica dei neuroni
Si trovano tutti sul lato non citoplasmatico della membrana plasmatica e i gruppi zuccherini sono esposti sulla superficie cellulare.
lipidi di membrana
Forma di esistenza nell'esperimento
1. Ammasso molecolare globulare
2. Doppio strato
Presenta una struttura ideale per i biofilm
1. Forma una barriera che separa due ambienti idrosolubili
2. Continuo, con tendenza a fondersi con se stesso fino a formare una cavità chiusa.
3. Morbido e deformabile
proteina di membrana
Proteina intrinseca della membrana, nota anche come proteina transmembrana, molecola anfipatica
In un singolo attraversamento della membrana, la conformazione ad alfa elica attraversa la regione idrofobica del doppio strato lipidico. Generalmente il segmento N della catena peptidica si trova all'esterno della membrana cellulare.
piercing multipli sulla membrana
proteina transmembrana multi-subunità
una conformazione ad elica
I tubi beta penetrano nelle membrane e si trovano principalmente nei mitocondri, nelle membrane esterne dei cloroplasti e nelle membrane plasmatiche batteriche.
Ci sono da un minimo di 8 ad un massimo di 22 catene beta che circondano il tubo e sono collegate da legami idrogeno.
Le proteine estrinseche di membrana, note anche come proteine periferiche, sono proteine che sono legate debolmente alla membrana cellulare e non si inseriscono nel doppio strato lipidico. Sono distribuite sul lato citoplasmatico o sul lato extracellulare della membrana plasmatica.
Alcuni attraverso legami non covalenti (come le interazioni elettrostatiche deboli) la regione polare della testa della molecola lipidica o il lato idrofilo della proteina che penetra la membrana
Alcune proteine periferiche si trovano sul lato citoplasmatico della membrana e si legano alla membrana interagendo con il monostrato del lato citoplasmatico del doppio strato lipidico attraverso la faccia idrofobica dell'α-elica esposta sulla superficie proteica.
Le proteine ancorate ai lipidi, l’adiponectina, possono essere localizzate su entrambi i lati della membrana e legarsi in modo covalente alle molecole lipidiche nel doppio strato lipidico.
Situato sul lato citoplasmatico della membrana plasmatica, è ancorato direttamente formando legami covalenti con alcune catene amiliche o gruppi isoprenilici nel doppio strato lipidico.
Le proteine situate all'esterno della membrana plasmatica sono ancorate alla membrana plasmatica mediante legame covalente a catene di oligosaccaridi collegate alle molecole di fosfatidilinositolo nello strato esterno del doppio strato lipidico. Sono anche chiamate proteine ancorate al glicosilfosfatidilinositolo.
Detergente
Tipo ionico SDS
La regione idrofobica della molecola detergente sostituisce la molecola fosfolipidica e si lega alla regione idrofobica della proteina transmembrana. Si lega anche alla coda idrofobica della molecola fosfolipidica, separando così la proteina transmembrana dalla molecola fosfolipidica.
Detergente non ionico TritonX-100
Il suo segmento polare è scarico e agisce in modo simile all'SDS, ma è più mite.
zucchero di membrana
Il 93% degli zuccheri si combina con le proteine di membrana sotto forma di catene di oligosaccaridi o polisaccaridi per formare glicoproteine. La glicosilazione avviene principalmente sull'asparagina, seguita dai residui di serina e treonina, e spesso in più posizioni contemporaneamente.
La maggior parte delle proteine di membrana trasporta più catene oligosaccaridiche
Il 7% degli zuccheri di membrana è legato covalentemente ai lipidi di membrana come catene di oligosaccaridi per formare glicolipidi.
Ciascuna molecola di glicolipide trasporta solo una catena oligosaccaridica
Rivestimento cellulare o glicocalice
Zona periferica ricca di carboidrati sulla superficie della maggior parte delle cellule eucariotiche
Oggigiorno con il termine rivestimento extracellulare si intendono generalmente le sostanze carboidratiche collegate alla membrana plasmatica, cioè la porzione di catena oligosaccaridica estesa dalle glicoproteine e dai glicolipidi della membrana plasmatica alla superficie esterna. Pertanto, il rivestimento extracellulare è essenzialmente a parte della struttura della membrana plasmatica. Il rivestimento extracellulare che non è collegato alla membrana plasmatica è chiamato materiale extracellulare o struttura extracellulare.
La funzione di base è quella di proteggere le cellule da vari danni fisici e chimici. Può anche stabilire un microambiente equilibrato di acqua e sale attorno alle cellule e partecipare al riconoscimento, all'adesione e alla migrazione delle cellule.
Le proprietà biologiche delle membrane cellulari sono l'asimmetria e la fluidità
(1) L'asimmetria della membrana determina la direzionalità della funzione della membrana
Asimmetria lipidica di membrana
Distribuito nel doppio strato lipidico
Strato esterno
Sfingomielina e fosfatidilcolina
strato interno
Fosfatidiletanolammina
Fosfatidilserina
Fosfatidilinositolo
Asimmetria delle proteine di membrana
Asimmetria degli zuccheri della membrana
I glicolipidi della membrana cellulare e le catene di oligosaccaridi glicoproteici sono distribuiti solo sulla superficie esterna della membrana plasmatica. Nel sistema della membrana interna, le catene di oligosaccaridi sono distribuite sulla superficie interna della cavità della membrana.
È strettamente correlato alla direzionalità e all'asimmetria della funzione della membrana, garantendone l'alto grado di ordine.
(2) La fluidità della membrana è la garanzia delle attività funzionali della membrana
Il doppio strato lipidico è un fluido cristallino liquido bidimensionale
cambiamento di fase
temperatura del cambiamento di fase
Come si muovono le molecole lipidiche di membrana
Diffusione laterale, principale modalità di movimento
movimento di ribaltamento
movimento rotatorio
movimento di flessione
Fattori che influenzano la fluidità della membrana
Grado di saturazione della catena degli acidi grassi
L'insaturo è chiamato tipo lineare e ha la maggiore tendenza all'aggregazione ed è strettamente organizzato in uno stato di gel.
L'insaturazione si piega nel doppio legame ed è disposta in modo lasco, aumentando la fluidità.
Maggiore è l'insaturazione, minore è la temperatura di transizione di fase.
La lunghezza della catena degli acidi grassi
Minore è la lunghezza, maggiore è la fluidità e minore è la temperatura di transizione di fase.
Duplici effetti regolatori del colesterolo
Non solo stabilizza la membrana plasmatica, ma previene anche la diminuzione improvvisa della fluidità
Rapporto lecitina/sfingomielina
L'alto contenuto di sfingomielina riduce la fluidità
Effetto delle proteine di membrana
grasso di interfaccia
Zona ricca di grassi
Mobilità delle proteine di membrana
diffusione laterale
movimento rotatorio
3. Modello strutturale multimolecolare della membrana cellulare
1) Struttura del foglio
Due strati di molecole di fosfolipidi, con le superfici interna ed esterna ricoperte da uno strato di molecole proteiche globulari, che formano una struttura a triplo compensato proteina-fosfolipide-proteina.
2) Modello di membrana unitaria
Si ritiene che le proteine su entrambi i lati dello strato molecolare del doppio strato lipidico non siano sferiche ma siano singole catene peptidiche sotto forma di proteine b-sheet che si legano alle estremità polari dei fosfolipidi attraverso l'interazione elettrostatica.
3) Modello a mosaico di flusso
Il doppio strato lipidico nella membrana costituisce il corpo principale coerente della membrana, che ha l'ordine della disposizione molecolare cristallina e la fluidità di un liquido. Le proteine della membrana si associano al doppio strato lipidico in modi diversi. È una struttura dinamica, asimmetrica e fluida
modello di tassellatura reticolare
La proteina del mosaico e le molecole lipidiche circostanti formano una parte cristallina della membrana che è fluida.
modello di mosaico a piastre
Nel doppio strato lipidico scorrevole sono presenti placche lipidiche di diverse dimensioni e maggiore rigidità che possono muoversi indipendentemente.
4) Modello di zattera lipidica
Il doppio strato membranoso contiene microdomini composti da speciali lipidi e proteine, ricchi di colesterolo e sfingolipidi, e sono chiamati zattere lipidiche.
Le zattere lipidiche formano una piattaforma efficace con due caratteristiche: molte proteine si riuniscono in zattere lipidiche per facilitare le interazioni; forniscono un ambiente favorevole all'allosteria proteica e formano conformazioni efficaci.
Funzioni coinvolte nella segnalazione, nell'endocitosi mediata dai recettori e nel trasporto metabolico del colesterolo.
Sezione 2 Trasporto di piccole molecole e ioni attraverso le membrane
1. La semplice diffusione delle sostanze dipende dalla selettività della permeabilità della membrana
Minore è il peso molecolare, maggiore è la liposolubilità e più velocemente passa attraverso il doppio strato lipidico.
sottoargomento
Una piccola molecola polare scarica che rapidamente
Una piccola molecola polare scarica che rapidamente
È altamente impermeabile alle cariche
Piccole molecole non polari, come ossigeno e altri gas. veloce
Molecole più grandi, come il glicerolo. Glucosio lento, appena sufficiente
Diffusione semplice, detta anche diffusione passiva
2. Le proteine di trasporto di membrana mediano il trasporto di sostanze attraverso le membrane
proteina di trasporto di membrana
proteina trasportatrice
Può mediare sia il trasporto passivo che quello attivo
proteina canale
Trasporto passivo
Lungo il gradiente di concentrazione
lungo il gradiente elettrochimico
1) La diffusione facilitata è un trasporto passivo mediato da proteine trasportatrici
Altamente specifico, esempio: glucosio.
Le due conformazioni della proteina trasportatrice cambiano alternativamente per completare più volte il processo di penetrazione nella proteina di membrana.
La velocità di diffusione facilitata è proporzionale alla differenza di concentrazione del soluto entro un certo limite. Quando la velocità di diffusione raggiunge un certo livello, non è più influenzata dalla concentrazione. La velocità di diffusione semplice è sempre proporzionale alla differenza di concentrazione.
2) Il trasporto attivo è il trasporto che consuma energia delle proteine trasportatrici contro il gradiente di concentrazione.
Le pompe guidate dall'ATP sono tutte proteine transmembrana
Pompa ionica di tipo P
Per trasportare i cationi, hanno tutti due subunità grandi (subunità a) e la maggior parte ha due subunità b piccole. Almeno una subunità catalitica subisce reazioni di fosforilazione e defosforilazione.
1) Pompa Na-K
Il peso molecolare della subunità A è 120KD. È una proteina integrale che penetra più volte nella membrana e ha attività ATPasi. La subunità B ha un peso molecolare di 50KD ed è una glicoproteina tessuto-specifica. Non partecipa direttamente al trasporto transmembrana degli ioni, ma può aiutare la subunità A appena sintetizzata del reticolo endoplasmatico a ripiegarsi. la perdita di attività enzimatica della subunità A.
I residui di aspartato si legano covalentemente al fosforilato
Vengono rilasciati 3 Na e si ottengono 2 K
Ouabainina, inibitore della pompa Na-K
2) Pompa Ca
Idrolizza un ATP e trasporta al suo interno 2 Ca contro la concentrazione
Pompa protonica di tipo V
Compartimento acido della membrana delle cellule eucariotiche
Trasporto di ioni H
Richiede la funzione ATP ma non forma intermedi di fosforilazione
Pompa protonica di tipo F
Membrana plasmatica batterica, membrana interna mitocondriale, membrana dei cloroplasti
Ulteriori informazioni sul trasporto dei protoni e sulla sintesi dell'ATP
trasportatore ABC
proteine di trasporto
Escrezione di tossine, xenobiotici e metaboliti nelle urine, nella bile e nel lume intestinale
2 domini transmembrana T e 2 domini di legame dell'ATP citoplasmatico
modello flippase
co-trasporto
trasporto totale
Due molecole di soluto vengono trasportate attraverso la membrana nella stessa direzione
Trasporto opposto
Processo in cui la stessa proteina di membrana trasporta due ioni o molecole diversi attraverso la membrana in direzioni opposte.
Caratteristiche: 1. Le sostanze a piccole molecole vengono trasportate attraverso la membrana contro la concentrazione o il gradiente elettrochimico. 2. Richiede il consumo di energia. L'ATP può essere idrolizzata direttamente oppure viene utilizzata l'energia del gradiente elettrochimico ionico specifica proteina trasportatrice sulla membrana.
3) I canali ionici trasportano efficientemente vari ioni
proteina canale, chiamata anche canale ionico
Caratteristiche: 1. Trasporto passivo, il canale è bidirezionale, il flusso netto di ioni dipende dal gradiente elettrochimico e non si combina con le molecole di soluto durante il processo 2. È altamente selettivo per la dimensione e la carica degli ioni trasportati. 3. Velocità di trasporto elevata. 4. La maggior parte dei canali ionici non sono continuamente aperti
tipo
1. Canali dipendenti dal ligando
recettore dell’acetilcolina
2. Canale con voltaggio controllato
I cambiamenti nel potenziale di membrana sono il fattore diretto che controlla l'apertura e la chiusura dei canali voltaggio-dipendenti.
1) Struttura del canale ionico K
Un singolo canale è composto da quattro subunità identiche. S4 è un segmento sensibile alla tensione. Il segmento N della subunità A forma una regione sferica nel citoplasma S5S6 è collegato al segmento polipeptidico di H5. Il frammento H5 si attacca al centro del canale, formando un anello di residui sufficientemente grande.
2) Meccanismo di commutazione del canale K
Modello a sfera e catena
3) Selettività del canale K
Poro conico invertito, filtro selettivo
Gli atomi elettronegativi di ossigeno interagiscono per sostituire le molecole d'acqua nello strato di idratazione, consentendo la compensazione dell'energia. Utilizzando la repulsione elettrostatica, il K può passare rapidamente attraverso il poro lungo il gradiente elettrochimico.
3 canali con cancello meccanico
La proteina canale rileva le forze esterne che agiscono sulla membrana esterna della cellula e subisce cambiamenti conformazionali.
Trasporto degli ioni attraverso le membrane e potenziale di membrana
1) Potenziale di riposo
polarizzazione
Determinanti del potenziale di riposo
Uno è il potenziale di diffusione causato dal fenomeno dell'elettroosmosi degli ioni lungo il gradiente di concentrazione.
L'altro è la differenza di potenziale di membrana causata dalla pompa Na-K
2) Mediazione del potenziale d'azione
Poiché la diminuzione del potenziale di membrana provoca una diminuzione della polarità su entrambi i lati della membrana, questo fenomeno è chiamato depolarizzazione.
supera la soglia
potenziale d'azione
iperpolarizzazione
4) Canale d'acqua (AQP)
1. Classificazione dei canali d'acqua
Può attraversare solo l'acqua 1, 2, 4, 5, 6, 8
Acqua, glicerina e urea, ecc. - canale acqua-glicerolo 3, 7, 9, 10
11, 12 Il terzo tipo di sottofamiglia AQP
2. Struttura dell'acquaporina
Un tetramero circondato da quattro subunità cilindriche disposte simmetricamente Al centro di ciascuna subunità è presente un poro che consente il passaggio solo delle molecole d'acqua. 6 eliche A lunghe, 2 eliche corte, motivo NPA.
3. Il meccanismo di schermatura delle molecole d'acqua da parte dei canali idrici
1. Il diametro del canale dei pori centrali dell'AQP 1 limita il passaggio di molecole più grandi delle molecole d'acqua.
2. Controllo dei siti di legame dei soluti nel poro centrale dell'AQP1. L'energia nel processo di disidratazione viene compensata.
Si ritiene generalmente che i canali dell'acqua siano proteine che si trovano in uno stato continuamente aperto.
Sezione 3 Trasporto di macromolecole e sostanze attraverso le membrane
1. Endocitosi
1) La fagocitosi è il processo di ingestione di materiale particolato da parte dei fagociti
Le vescicole di membrana formate dalla fagocitosi sono chiamate fagosomi o fagosomi
2) La pinocitosi è il processo mediante il quale le cellule inglobano liquidi e sostanze solubili
Il processo di assorbimento non specifico del fluido extracellulare da parte delle cellule Quando una certa sostanza solubile attorno alle cellule raggiunge un certo livello, può verificarsi la pinocitosi.
Pinocitosoma
La fase liquida si inghiotte a vicenda
endocitosi intrinseca aspecifica
endocitosi di adsorbimento
Le grandi molecole o le piccole particelle vengono prima adsorbite in qualche modo sulla superficie cellulare
Dopo essere entrato nella cellula, si fonde con gli endosomi o i lisosomi e viene degradato.
3) L'endocitosi mediata dal recettore migliora l'efficienza dell'assorbimento di sostanze specifiche
Assorbimento specifico di componenti con contenuto extracellulare molto basso
1. La formazione di cellule e vescicole del tegumento
I recettori sono concentrati in aree specifiche della membrana plasmatica chiamate vescicole. Ci sono follicoli che agiscono come recettori selettivi. La superficie interna della membrana plasmatica nella depressione è ricoperta da uno strato appuntito di materiale denso di elettroni, tra cui clatrina e proteine adattatrici.
I soluti extracellulari (ligandi) si legano ai recettori nelle fossette rivestite e la clatrina si accumula sul lato citoplasmatico delle fossette rivestite, si invagina ulteriormente, si separa dalla membrana plasmatica e forma vescicole rivestite per entrare nella cellula. La superficie esterna è ricoperta di vescicole ed è composta da una struttura a vimini simile a una gabbia assemblata da clatrina.
La clatrina è composta da 3 catene pesanti e 3 catene leggere. ——Complesso proteico trileg.
La funzione principale è tirare la membrana plasmatica verso l'interno e inciderla
proteina adattatrice
Partecipa alla formazione della busta e funge da collegamento. Può legarsi specificamente a diversi tipi di recettori.
La clatrina non ha specificità e la sua specificità è regolata da proteine adattatrici.
2. Nessuna vescicola si forma e si fonde con gli endosomi
La clatrina gioca un ruolo nella formazione delle fosse
Coinvolgimento della piccola molecola proteica che lega il GTP, la dinamica.
Cadono e non diventano vescicole
Si lega ai primi endosomi
L'endosoma è un organello circondato da membrana formato nel citoplasma animale attraverso l'endocitosi. La sua funzione è quella di trasportare le sostanze appena ingerite attraverso l'endocitosi per la degradazione lisosomiale.