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医学免疫学 - 抗体
『医学免疫学』人民医学出版社、第 7 版第 4 章抗体には、主に抗体の構造、抗体の多様性と免疫原性、抗体の機能、さまざまな抗体の特性と機能などが含まれます。
2024-03-23 18:57:39 に編集されました
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抗体抗体、Ab
1. 抗体の構造
抗体の基本構造
概要
2本の同一の重鎖と2本の同一の軽鎖がジスルフィド結合でつながったY字型のモノマー（テトラペプチド鎖構造）
軽鎖
類似した配列を持つが異なる機能を持つ約 110 個のアミノ酸を含む 2 つの球状ドメインで構成されます。
重鎖
これは、約 110 個のアミノ酸を含む 4 ～ 5 つの球状ドメインで構成されており、配列は似ていますが機能が異なります。
VH: 重鎖可変領域、CH: 重鎖定常領域、VL: 軽鎖可変領域、CL: 軽鎖定常領域
詳細な説明
重鎖と軽鎖
重鎖(H)
特徴
分子量は約50～75kD（450～550 aa）で、4～5個の構造ドメインを含む
分類（重鎖定常領域CHの抗原性の違いによる） 5カテゴリー
μチェーン
ガンマ鎖
IgG1
IgG2
IgG3
IgG4
アルファチェーン
IgA1
IgA2
鎖
鎖
抗体の種類による特性の違い
ドメイン数（IgE、IgM：重鎖は5つのドメイン）
ヒンジ領域の長さ (IgE、IgM なし)
ジスルフィド結合の数と位置
結合したオリゴ糖の数
軽鎖(L)
特徴
分子量は比較的小さく (25 kD)、2 つのドメインを含みます。
分類（軽鎖定常領域CLの抗原性の違いによる） カテゴリー2
カッパ
λ(ラムダ)
λ1
λ2
λ3
λ4
重要な機能
天然抗体の 2 つの軽鎖は常に同じタイプです
ただし、同じ体内にカッパ鎖またはラムダ鎖を持つ抗体分子が存在する可能性があります。
5 種類の抗体のそれぞれの軽鎖はカッパ鎖とラムダ鎖を持つことができますが、2 種類の軽鎖の機能に違いはありません。
種ごとに 2 種類の軽鎖の割合は異なる
κ:λ比の異常は免疫系の異常を反映している可能性がある
可変領域と定常領域
可変領域（V領域）
意味
抗体分子の重鎖と軽鎖のN末端付近の110個のアミノ酸配列は大きく異なり、それらが形成するドメインは可変領域、すなわちVHおよびVLと呼ばれます。
関連概念
超可変領域 (HVR)
別名: 相補性決定領域 (CDR)
高变区形成与抗原表位互补的空间构象
意味
VH と VL にはそれぞれ、非常に多様なアミノ酸組成と配列を持つ 3 つの領域があります。
特徴
一般に、HVR3 (CDR3) シーケンスの変化度が最も高くなります。
主効果
重鎖と軽鎖の V 領域にある 6 つの CDR は一緒になって抗体の抗原結合部位を形成し、これが抗体の特異性を決定し、抗原を認識して結合し、免疫効果を発揮する役割を果たします。
フレームワーク領域（FR）
意味
V 領域の CDR の外側の領域は、アミノ酸組成や配列の変化が比較的少なく、フレームワーク領域と呼ばれます。
VH または VL にはそれぞれ 4 つのスケルトン領域があります
FR1
FR2
FR3
FR4
主効果
CDR 領域の空間構成を安定化して、抗体 CDR と抗原決定基間の正確かつ特異的な結合を促進します。
定常領域（C領域）
意味
抗体分子のC末端付近の重鎖と軽鎖のアミノ酸組成と配列は比較的一定であり、それらが形成する構造ドメインは定常領域、すなわちCHおよびCLと呼ばれます。
特徴
異なるクラスの抗体は異なる CH 長を持ちます
IgG、IgD、IgA には 3 つの CH ドメインがあります
3A戦術はGooDのもの
IgE と IgM には 4 つの CH ドメインがあります
EZ4Me
ヒンジ領域
位置
CH1 と CH2 の間 (IgM と IgE にはなし)
IgM
IgE
構造的特徴
プロリンが豊富で、伸ばしたり曲げたりしやすい
関数
これは Ig の両方のアームの活性を促進し、両方のアームによる 2 つの同一の抗原性エピトープの同時結合を促進します。
物理的及び化学的性質
プロテアーゼ（パパイン、ペプシンなど）により容易に加水分解されます。
例
Ab が異なればヒンジ領域の長さも異なります
IgG1、IgG2、IgG4、および IgA はヒンジ領域が短い
IgG3 と IgD はより長いヒンジ領域を持っています
IgM と IgE にはヒンジ領域がありません
抗体補助成分（付属構造体）
Jチェーン（ジョイントチェーン）
構成
124個のアミノ酸から構成されるシステインに富む酸性糖タンパク質
ソース
形質細胞合成
分子量
15KD
関数
単量体 Ab 分子を結合して二量体または多量体にする
例
IgA二量体
IgM ペンタマー (Me=我=五)
5 つの IgM モノマーはジスルフィド結合によって互いに接続され、ジスルフィド結合を通じて J 鎖に接続されて五量体を形成します。
IgG/IgE/IgD には J 鎖がありません
予防
Jチェーン（遺伝子名：JCHAIN）は抗体をコードするJ遺伝子と同じ遺伝子ではありません
分泌ピース(SP)
意味
分泌成分 (SC) としても知られ、分泌型 IgA 分子上の補助成分です (IgA 二量体に非共有結合し、分泌型 IgA、つまり SIgA になります)。
分子量
75KD
ソース
粘膜上皮細胞によって合成および分泌される
関数
SIgA のヒンジ領域をタンパク質分解酵素による分解から保護します
粘膜下層から粘膜上皮細胞を通って粘膜表面へのSIgA二量体の輸送を仲介します。
抗体分子の加水分解断片
パパインの加水分解フラグメント
サイト
ジスルフィド結合した重鎖ヒンジ領域の近位 N 末端
製品
抗原結合フラグメント（Fab）×2
構成
VL/CL/VH/CH1
特徴
単一のエピトープにのみ結合し、サイズが約 50kD の一価抗体です。
結晶化可能なフラグメント (Fc) x1
構成
CH2/CH3
特徴
抗原結合活性なし
抗体がFC受容体またはエフェクター分子に結合する部位です。
ペプシンの加水分解フラグメント
サイト
重鎖のヒンジ領域のジスルフィド結合の C 末端、特異的ではない
製品
1 F(ab')2 フラグメント
構成
2つのファブ
ヒンジ部分
特徴
これは 2 つの抗原エピトープに同時に結合することができ、二価抗体です。
対応する抗原に結合する生物学的活性を保持するだけでなく、Fc セグメントの抗原性によって引き起こされる可能性のある副作用や過敏反応も回避します。
応用
胃タンパク分解により精製・精製されたジフテリア抗毒素や破傷風毒素などの生物学的製剤
いくつかの小さな断片pFc'
特徴
最終的には分解され、生物学的な役割を果たさなくなります。
免疫グロブリン スーパーファミリー (IgSF)
意味
Ig に加えて、同様の免疫グロブリンフォールドドメインを含むタンパク質が多数あり、それらが一緒になって免疫グロブリンスーパーファミリーを形成します。
構造的特徴
免疫グロブリン スーパーファミリー分子には、70 ～ 110 個のアミノ酸からなる Ig ドメインが少なくとも 1 つ含まれており、逆平行 β シート構造に折り畳まれています。シートは疎水性であり、ジスルフィド結合を介して接続されて免疫グロブリンの折り畳みを形成しています。
例
IgSF 分子は広く分布しており、そのほとんどは免疫系に関連しています。
T細胞抗原受容体
T 細胞共受容体 CD4 および CD8
B細胞コレセプターCD19
ほとんどの免疫グロブリン Fc 受容体
共刺激分子
いくつかのサイトカインとその受容体
2. 抗体の多様性と免疫原性
抗体の多様性
抗体が多様であることをどうやって証明するのでしょうか?
さまざまな抗原によって刺激された B 細胞によって産生される抗体は、特異性と種類が異なります。
なぜ抗体には多様性が必要なのでしょうか?
抗原に対する抗体の結合特異性は高く、抗原エピトープが多様であるため、それらに結合するには多様な抗体が必要です。
抗体の多様性はどのようにして生成されるのでしょうか?
免疫グロブリン遺伝子の再構成によって決定され、抗原選択によって発現され、抗原の微細構造に対する身体の認識と反応を反映します。
抗体の免疫原性
意味
抗体自体にも免疫原性があり、身体を刺激して特定の免疫反応を引き起こすことができます。
構造と機能の基礎
抗体分子内の抗原エピトープ
抗原エピトープに基づいて 3 つの血清型が分類されます
アイソタイプ
意味
同じ種の異なる個体からの抗体分子は、異種個体を刺激して、アイソタイプと呼ばれる同じ血清型を生成させます。
特徴
定常領域は多数の同一の抗原性エピトープを共有しており、不均一な個体に対してのみ免疫原性を持ちます。
これは、同じ種のすべての個々の Ab 分子に共有される抗原特異的マーカーであり、種型マーカーです。
AbのC領域に存在
例
ヤギを免疫するための抗原としてマウス IgG の CH CL を使用します。ヤギから単離された抗体は、すべてのマウス IgG 抗体の C 領域を認識します。ウェスタンブロットでは、ヤギとして使用できます。一次抗体を認識する抗マウス二次抗体
アロタイプ
意味
同じ種の個体 A の抗体は個体 B を刺激して特定の免疫応答を引き起こすことができ、その血清型はアロタイプと呼ばれます。
特徴
アロタイプエピトープは、抗体定常領域 (C 領域) 内の少数の異なるエピトープで構成されます。
同種エピトープは異種および同種の両方に対して免疫原性があります
例
例えば、回復した新型コロナウイルス感染症患者Aから分離したウイルス特異的中和抗体を患者Bに注射したところ、治療中に拒絶反応が起こり、ウイルス感染を阻止する効果が乏しくなった。
基本的な理由は、集団内に抗体 C 領域遺伝子の異なる対立遺伝子が存在し、異なる同種異系エピトープを生成するためです。
拡大する
アロタイプ抗原性の違いは、多くの場合、わずか 1 つまたは数個のアミノ酸残基であり、これは Ig をコードする構造遺伝子の点突然変異による可能性があり、安定して遺伝するため、Ig アロタイプは主に遺伝的マーカーとみなすことができます。 CHとCLで配信
イディオタイプ (イディオタイプ、ID)
意味
同じ体内の異なる抗体分子は、イディオタイプと呼ばれる異なる免疫原性も持ちます。
抗体分子の可変領域にあるすべてのエピトープの特定の組み合わせはイディオタイプと呼ばれます。
特徴
イディオタイプは、各抗体分子に固有の抗原特異的特徴です。
そのエピトープはイディオトープと呼ばれます
抗体的每个Fab段约有5~6个独特位,它们存在于V区
イディオタイプは、異種、同種、または同じ体内での対応する抗体、つまり抗イディオタイプ抗体（抗イディオタイプ抗体、AId または Ab2）の産生を刺激します。
例 (一意のタイプと一意のビットの違いに注意してください)
イディトープ 1 は、抗原エピトープに結合する Ab1 上の部位であり、それが誘導する Ab2 は、抗原の「内部イメージ」であり、抗原をシミュレートし、抗原への Ab の結合を競合的に阻害します。
ユニークサイト2はAb1のフレームワーク領域（FR）に存在し、それが誘導するAb2はAb2αとも呼ばれます。
5. 抗体の人為的調製
ポリクローナル抗体 (pAb)
意味
複数のB細胞クローンを抗原物質で活性化して得られる、異なる抗原エピトープに対する抗体の混合物をポリクローナル抗体（pAb）と呼びます。
アクセスを取得
主に動物免疫血清、回復期患者血清、ワクチン接種者が含まれます。
アドバンテージ
総合的な効果があり、抗原の中和、コンディショニング、ADCCなどの重要な機能を持っています。
広く入手可能で準備も簡単
欠点がある
特異性が低く、交差反応が起こりやすい
大量に用意するのが難しい
モノクローナル抗体 (mAb)
意味
1 つの抗原エピトープのみを認識するモノクローナル ハイブリドーマ細胞によって産生される特異的な抗体は、モノクローナル抗体 (mAb)、または略してモノクローナル抗体と呼ばれます。
調製原理
B細胞は抗体を産生できますが、in vitroで培養するのは困難です
骨髄腫細胞は体内外で無限に増殖できますが、抗体を分泌することができません。
2 つによって形成されるハイブリドーマ細胞は、大量に増殖するだけでなく、特異的な抗体を合成して分泌することができます。
特徴
均一な構造と高純度
強い特異性
準備が簡単
準備工程
標的抗原で免疫化したマウスを準備し、マウスを刺激して抗原特異的 B 細胞を産生させます。
単離されたマウス脾臓細胞 (B 細胞を含む) と HGPRT (ヒポキサンチン-グアニン ホスホリボシルトランスフェラーゼ) 欠損マウス骨髄腫細胞をポリエチレン グリコール (PEG) の作用下で融合しました。
融合後のハイブリドーマ細胞を選択するために、HAT (ヒポキサンチン、アミノプテリン、チミジン) 選択培地を追加します。融合していない骨髄腫細胞とB細胞は次のような理由で死滅します。
標的抗原を特異的に認識するハイブリドーマ細胞クローンをスクリーニング
多数の特定のハイブリドーマ細胞クローンを増幅し、細胞培養上清を分離し、モノクローナル抗体を精製します。
遺伝子工学的抗体
意味
遺伝子工学的手法により作製された抗体または抗体断片
ターゲットを絞った
mAb の均一性と強い特異性という利点を維持しながら、マウス由来であることの欠点も克服する必要があります。
キメラ抗体、ヒト化抗体を作製する遺伝子工学技術
拡大する
ファージディスプレイ技術
酵母ディスプレイ技術
臨床
2002 年、世界初の完全ヒトモノクローナル抗体であるアダリムマブ (ヒュミラ/ヒュミラ) が関節リウマチの治療薬として FDA に承認され、初の完全ヒト抗体となり、10 年間で 100 億米ドルを超える売上を記録しました。年間売上高は100億ドルを超え、2012年から9年連続で「キング・オブ・ドラッグ」の座にあります。
4. 各種抗体の特徴と機能
IgG（主力）
生後3か月で合成が始まり、3～5歳で成人レベルに達します。
これは血清および細胞外液中に最も豊富に存在する Ig であり、血清 Ig の 75% ～ 80% を占めます。
Ig の中で半減期が最も長く、約 20 ～ 23 日です。
IgG1/3/4 は胎盤を通過できる唯一の抗体であり、胎盤関門を通過することができ、新生児の抗感染免疫において重要な役割を果たします。
IgG1/2/3 の Fc セグメントは補体を活性化し、マクロファージおよび NK 細胞の表面にある Fc 受容体に結合して、オプソニン化および ADCC 効果を発揮します。
抗サイログロブリン抗体、抗核抗体、II 型および III 型過敏反応を引き起こす抗体などの特定の自己抗体も IgG に属します。
IgG は二次免疫反応における主要な抗体であり、高い親和性を持ち、感染に対する身体の闘いの「主力」となります。
ヒト IgG1、IgG2、および IgG4 は、Fc セグメントを介してブドウ球菌プロテイン A (プロテイン A) に結合して、抗体を精製したり診断分析を実行したりできます。
市販されている抗体医薬品の 3 分の 2 以上は、抗体精製にプロテイン A を使用して生産されており、1 ステップで精製される抗体の純度は 95% 以上に達します。
(前衛ユニット)
IgMは総血清免疫グロブリンの5%～10%を占め、血清濃度は約1～1.5mg/mlです。
単量体 IgM は膜結合型 (mIgM) で B 細胞の表面に発現され、B 細胞抗原受容体 (BCR) を構成します。mIgM のみの発現は未成熟 B 細胞の兆候です。
分泌型 IgM は五量体であり、Ig の中で最大の分子量であり、マクログロブリンと呼ばれます。
通常は血管壁を通過できず、主に血液中に存在します。
五量体 IgM は 10 個の Fab セグメントを含み、強力な抗原結合能力 (5 価!) を持ち、5 つの Fc セグメントを含み、IgG よりも補体を活性化しやすいです。
IgM は個体発生中に合成および分泌される最も古い抗体です
胎児は胚発生後期に IgM を産生する可能性がある
したがって、臍帯血中の特定のウイルス特異的 IgM レベルの上昇は、胎児の子宮内感染 (風疹ウイルスやサイトメガロウイルス感染など) を示します。
IgM はまた、一次体液性免疫反応に現れる最も早い抗体であり、体の特異的な抗感染反応の「前衛」です。
血清中の病原体特異的 IgM の検出は最近の感染を示し、感染の早期診断に使用できます。
(国境警備隊 – SIgA)
IgAには血清型と分泌型の2種類があります。血清型は単量体で主に血清中に存在し、総血清免疫グロブリンの 10% ～ 15% を占めます。
分泌型 IgA (分泌型 IgA、SIgA) は、J 鎖でつながれた SP を含む二量体で、粘膜上皮細胞を通って外分泌液に分泌されます (区別するために血清 Ig の略語に注意してください)。
SIgA電子顕微鏡観察結果
SIgA は腸、気道、乳腺、唾液腺、涙腺で合成され分泌され、対応する病原性微生物（細菌、ウイルスなど）と結合することで局所粘膜免疫に関与します。 ）、病原体が細胞に付着するのを防ぎます。細胞表面は局所的な感染防止に重要な役割を果たし、感染に対する体の「境界線」です。 SIgAは粘膜表面の毒素も中和します
新生児の呼吸器感染症や胃腸感染症に対する感受性は、IgA合成の不足に関連している可能性があります
赤ちゃんは母親の初乳から SIgA を得ることができ、これは重要な自然受動免疫です。
正常なヒトの血清 IgD 濃度は非常に低く (約 0.03 mg/ml)、総血清 Ig のわずか 0.3% を占めます。
IgD は個体発生中いつでも生成できます
5種類のIgの中でIgDはヒンジ領域が長く、プロテアーゼにより加水分解されやすい → 半減期が非常に短い（わずか3日）
IgDは血清型と膜結合型に分けられる
血清型
生理機能は不明
膜結合型
膜結合型 IgD (mIgD) は B 細胞の分化と成熟のマーカーです
未熟B細胞はmIgMのみを発現します
成熟B細胞はmIgMとmIgDの両方を発現することができ、ナイーブB細胞と呼ばれます。
B細胞が抗原によって活性化された後、その表面のmIgDは徐々に消失します。
IgE の分子量は 160kD で、正常なヒト血清中に最も少ない Ig です。血清濃度は約 0.0003 mg/ml と非常に低いです。
主に粘膜下リンパ組織の形質細胞によって分泌されます。
細胞を愛する抗体の一種です
その CH2 および CH3 ドメインはマスト細胞および好塩基球上の高親和性 FcεRI に結合することができ、体内に再侵入した抗原と結合すると I 型過敏反応を引き起こす可能性があります。
体の抗寄生虫免疫に参加できる
マスト細胞、好酸球、好塩基球を活性化して有毒物質を放出することで寄生虫を殺す
3. 抗体の機能
抗体V領域の機能
抗原を認識して特異的に結合する
CDR は決定的な役割を果たします
病原性微生物とその産物と組み合わせると、毒素を中和し、病原体の侵入をブロックできます。
関連概念
抗原結合値
Ig結合エピトープの数
例
単量体 Ab
2つの価格
シグア
4つの価格
五量体 IgM
理論上は価格は 10 ですが、立体障害により実際の価格は 5 になります。
抗体C領域の機能
補体を活性化する
抗体が対応する抗原に結合すると、抗体の立体構造が変化し、CH2 および CH3 の補体結合部位が露出し、古典的な補体経路が活性化されます。
抗体の特異性
IgM、IgG1、IgG3 は補体を活性化する強力な能力を持っています
IgG2の能力は低い
IgA、IgE、および IgG4 は、それ自体で補体を活性化することが困難であり、代替経路を通じて補体系を活性化するポリマーを形成する必要があります。
Fc受容体に結合します
その Fc セグメントは、表面に対応する Fc 受容体 (FcR) を持つ細胞に結合して、さまざまな生物学的効果を生み出します。
オプソニン化
意味
細菌特異的 IgG (IgG1&IgG3): Fab は細菌の抗原エピトープに結合し、Fc はマクロファージまたは好中球 FcγR に結合し、IgG の「架橋」効果を通じて食細胞による細菌の貪食を促進します。
関連概念
オプソニン
免疫応答抗原を標識したり、死んだ細胞をリサイクルのためにマークしたりすることにより、食作用を増強する任意の分子です。
例
抗体
補体
末梢血循環タンパク質
オプソニン化
微生物またはアポトーシス細胞が、化学的に修飾された分子を介して食細胞の細胞表面受容体とより強く相互作用する分子機構です。オプソニンで覆われた抗原は免疫細胞への結合を大幅に強化します
抗体依存性細胞媒介性細胞毒性 (ADCC)
意味
これは、特定の抗体が標的細胞膜表面抗原に結合し、免疫エフェクター細胞を活性化して標的細胞を溶解することを指し、細胞媒介免疫防御機構です。
特徴
適応免疫応答の一部と体液性免疫応答の一部
抗体は標的細胞上の抗原に特異的に結合しますが、FcR 発現細胞の殺傷効果は非特異的です。
関連する免疫エフェクター細胞
ナチュラルキラー (NK) 細胞
ADCCを媒介する初代細胞
マクロファージ
好中球
好酸球
I型過敏症反応を媒介する
関連概念
I型過敏症反応
意味
アナフィラキシーまたは即時型過敏症としても知られています
特徴
反応が早く、すぐに治まる
明らかな個人差と遺伝的素因がある
一般に生理学的機能障害のみを引き起こし、深刻な組織損傷はありません。
IgEを介してマスト細胞、好塩基球、好酸球などが生理活性物質を放出
ヒスタミン
5-ヒドロキシトリプタミン
遅反応性物質-A (SPS-A)
例
アナフィラキシーショック
薬剤による薬疹
食物誘発性アレルギー性胃腸炎
花粉やホコリなどによるアレルギー性鼻炎、気管支喘息など
構造的基礎
IgE は細胞を愛する抗体であり、その Fc がマスト細胞および好塩基球の表面にある高親和性 IgE FcR に結合し、それらを感作させます。
意義
同じアレルゲン（アレルゲン）が、感作された標的細胞の表面の IgE に再び結合し、I 型過敏反応を引き起こします。
胎盤や粘膜を通過する
胎盤を越える
構造的基礎
IgG は胎盤を通過できるヒトの唯一の免疫グロブリンです
胎盤の母側にあるサブトピック栄養膜細胞は、IgG 輸送タンパク質、すなわち新生児 FcR、FcRn - 新生児 Fc セグメント受容体を発現します。
作用機序
IgG は FcRn に選択的に結合し、それによって栄養膜細胞に移行し、胎児の血液循環に積極的に入ります。
意義
これは重要な自然の受動免疫機構であり、新生児が感染に抵抗するために非常に重要です。
粘膜を通して
構造的基礎
SIgA（IgAダイマー分泌パッチ）
粘膜上皮細胞によって発現されるポリ Ig 受容体 (pIgR)
作用機序
SIgA がポリ免疫グロブリン受容体 (pIgR) に結合した後、IgA-pIgR 複合体は腸上皮細胞にエンドサイトーシスされ、次に SIgA は酵素とエキソサイトーシスを通じて腸内腔に輸送されます。
SIgA分泌パッチ（SP）
即PIgR胞外段的4个结构域
基本的な考え方
抗体、Ab
これは、体液性免疫を媒介する重要なエフェクター分子であり、抗原の刺激下で増殖して形質細胞に分化する B 細胞またはメモリー B 細胞から免疫系によって産生され、対応する抗原に特異的に結合することができます。主に血清中に分布していますが、組織液、外分泌液、および一部の細胞膜表面にも分布しています。
免疫グロブリン (Ig)
意味
抗体活性または抗体に類似した化学構造を持つグロブリン
分類
分泌型 Ig (sIg)
つまり抗体
膜免疫グロブリン (膜 Ig、mIg)
B細胞膜の表面に発現するB細胞抗原認識受容体（BCR）
グロブリン≠免疫グロブリン
グロブリン
正常な血清タンパク質
血浆蛋白：70~75 g/L ①白蛋白：38~48 g/L ②球蛋白：15~30 g/L γ球蛋白：12~17 g/L ③纤维蛋白原：2~4 g/L
应用
多发性骨髓瘤， γ球蛋白增多
肝炎：白蛋白、α及β-球蛋白减少，γ-球蛋白增高
α1グロブリン
α2グロブリン
ベータグロブリン
ガンマグロブリン
IgG、IgA、IgM、IgD、IgE (つまり、抗体、免疫グロブリン)
構造ドメイン（機能領域）
二次構造
「ベータバレル」
いくつかのポリペプチド鎖の折り畳みによって形成される 2 つの逆平行な β シートが鎖内ジスルフィド結合によって接続され、安定した β バレル構造を形成します。