Galeria de mapas mentais Capítulo 3 Nutrição Mineral e Nutrição Nitrogenada das Plantas
A nutrição mineral e a nutrição com nitrogênio das plantas introduzem principalmente os elementos essenciais nas plantas, a absorção e utilização de elementos minerais pelas plantas e a absorção de solutos pelas células vegetais.
Editado em 2024-03-27 16:34:17A segunda unidade do Curso Obrigatório de Biologia resumiu e organizou os pontos de conhecimento, abrangendo todos os conteúdos básicos, o que é muito conveniente para todos aprenderem. Adequado para revisão e visualização de exames para melhorar a eficiência do aprendizado. Apresse-se e colete-o para aprender juntos!
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terceiro capítulo Nutrição mineral e nutrição com nitrogênio das plantas
A absorção, transporte e assimilação de elementos minerais pelas plantas e o papel dos elementos minerais nas atividades vitais são frequentemente chamados de elementos minerais das plantas.
A absorção e utilização de nitrogênio pelas plantas é chamada de nutrição de nitrogênio
Seção 1 Elementos essenciais nas plantas
O resíduo esbranquiçado não volátil é chamado de cinza
As substâncias contidas nas cinzas são vários óxidos minerais, sulfatos, fosfatos, silicatos, etc.
Os elementos que compõem as cinzas são chamados de elementos de cinzas
Por provirem direta ou indiretamente dos minerais do solo, são chamados de elementos minerais.
O nitrogênio não é um elemento mineral
elementos essenciais para plantas
Refere-se a elementos essenciais para o crescimento e desenvolvimento das plantas
Tipos de elementos essenciais das plantas
Carbono, hidrogênio, oxigênio, nitrogênio, fósforo, potássio, cálcio, magnésio, enxofre, ferro, cobre, boro, zinco, manganês, molibdênio, cloro, silício, níquel e sódio. Os últimos 15 são elementos minerais.
Classificação dos elementos essenciais das plantas
Existem 10 macroelementos: carbono, hidrogênio, oxigênio, nitrogênio, fósforo, potássio, cálcio, magnésio, enxofre e silício.
Existem 9 oligoelementos: ferro, boro, manganês, zinco, cobre, molibdênio, cloro, níquel e sódio.
Como determinar os elementos essenciais da planta
A composição do solo natural é complexa e os elementos nele contidos não podem ser controlados. Portanto, é impossível determinar os elementos essenciais para as plantas utilizando a cultura do solo.
As plantas são geralmente cultivadas usando cultura em solução ou cultura à base de areia, usando soluções nutritivas preparadas artificialmente com ingredientes controláveis para determinar os elementos minerais essenciais das plantas e suas funções nas plantas.
Cultura em solução A cultura em solução, também conhecida como hidroponia, é um método de cultivo de plantas em uma solução contendo todos ou parte dos nutrientes. Recipientes embrulhados em papel alumínio ou recipientes opacos são frequentemente usados para evitar a luz e evitar o crescimento de algas. A solução nutritiva deve ser substituída frequentemente e ventilada frequentemente com uma bomba de oxigênio.
Método de cultura à base de areia O método de cultura à base de areia, conhecido como método de cultura de areia, é um método de fixação de plantas com substratos como areia de quartzo lavada ou bolas de vidro e adição de solução nutritiva ao mesmo tempo para cultivar plantas.
Ao estudar elementos essenciais das plantas, certos elementos podem ser removidos ou adicionados à solução nutritiva preparada para observar o crescimento e desenvolvimento e as alterações fisiológicas e bioquímicas das plantas. Se um determinado elemento for retirado do meio de cultura em que as plantas crescem e se desenvolvem normalmente, as plantas crescerão mal e desenvolverão sintomas específicos. Quando o elemento é adicionado, os sintomas desaparecem, significa que o elemento é um elemento essencial para a planta. . Pelo contrário, se a subtração de um determinado elemento não tem efeitos adversos no crescimento e desenvolvimento das plantas, significa que o elemento não é essencial para as plantas.
Condições da solução nutritiva A solução nutritiva deve atender às quatro condições a seguir: ① Contém todos os nutrientes necessários para o crescimento da planta ② Os nutrientes devem ser ingredientes ativos, e a quantidade e proporção de nutrientes podem atender às necessidades de crescimento da planta; período A energia interna pode manter o pH adequado para o crescimento das plantas ④ A solução nutritiva deve ser uma solução fisiologicamente equilibrada.
Critérios para julgar elementos essenciais da planta
Indispensável. Sem este elemento o crescimento e desenvolvimento das plantas ficam prejudicados e elas não conseguem completar seu ciclo de vida normalmente.
Insubstituível. Sem este elemento, as plantas apresentarão sintomas específicos de deficiência. Somente adicionando este elemento essa síndrome de deficiência pode ser eliminada.
Funcionalidade direta: Este elemento tem um efeito direto na fisiologia nutricional das plantas, em vez de um efeito indireto na promoção do crescimento e desenvolvimento das plantas, devido ao elemento melhorar as condições ambientais para o crescimento das plantas (tais como as propriedades físicas e químicas do solo).
Efeitos fisiológicos de elementos essenciais das plantas
Efeitos fisiológicos gerais de elementos essenciais das plantas
como um componente dos blocos de construção das células
Por exemplo, carbono, hidrogénio, oxigénio, azoto, fósforo, enxofre, etc. são componentes de substâncias orgânicas tais como açúcares, lípidos, proteínas e ácidos nucleicos.
como regulador das atividades da vida
Os elementos essenciais das plantas servem como componentes enzimáticos e ativadores enzimáticos, controlando as reações enzimáticas; são componentes de substâncias fisiologicamente ativas endógenas (hormônios e vitaminas, etc.) e regulam o metabolismo, o crescimento e o desenvolvimento das plantas.
agir eletroquimicamente
Por exemplo, K*, Na*, CI* e outros íons podem ajustar o potencial osmótico das células e manter o equilíbrio da carga intracelular H*, OH*, etc. regular o pH das células e elementos como ferro, zinco, cobre; , níquel e molibdênio participam de reações redox.
como substâncias mensageiras celulares
Como o cálcio.
Efeitos fisiológicos dos macroelementos
efeitos fisiológicos do nitrogênio
O azoto absorvido pelas plantas é principalmente azoto inorgânico, nomeadamente azoto amoniacal (NH4*) e azoto nitrato (NO5*). Também pode absorver parte do azoto orgânico (como a ureia).
(1) As principais funções fisiológicas do nitrogênio As principais funções fisiológicas do nitrogênio são: ① O nitrogênio é o principal componente das proteínas, ácidos nucléicos e fosfolipídios, e esses três são componentes importantes dos materiais estruturais celulares, como protoplasma, núcleos celulares e membranas biológicas; ② Nitrogênio É um componente de enzimas, ATP, várias coenzimas e grupos protéticos (como NAD*, NADP, FAD, etc.), que desempenham um papel importante no metabolismo material e no metabolismo energético ③ O nitrogênio é um componente; de certos hormônios vegetais (como auxina e divisão celular) Vitaminas (como vitamina B, vitamina B, vitamina B, vitamina PP), etc., que regulam as atividades vitais ④ O nitrogênio é um componente da clorofila e está intimamente relacionado à fotossíntese; . Pode-se observar que o nitrogênio desempenha um papel importante nas atividades da vida vegetal, por isso o nitrogênio também é chamado de elemento da vida.
(2) Sintomas de deficiência de nitrogênio Quando há deficiência de nitrogênio, a síntese da matéria orgânica é bloqueada, resultando em plantas curtas, folhas amarelas ou vermelhas, poucos ramos (ramificações), poucas flores, grãos incompletos e rendimento reduzido. Devido à alta mobilidade do nitrogênio, os compostos das folhas velhas podem ser decompostos e transportados para os tecidos jovens para reutilização. Portanto, as folhas velhas apresentam sintomas primeiro quando há falta de nitrogênio.
(3) Os danos do excesso de nitrogênio: Quando há muito nitrogênio, as folhas das plantas ficam verdes escuras e os galhos e folhas ficam compridos. O período de maturidade é atrasado; o tecido mecânico do caule está subdesenvolvido, o que pode facilmente levar ao acamamento e à infestação por doenças e pragas de insetos. No entanto, a aplicação adequada de mais fertilizantes nitrogenados nas hortaliças folhosas é benéfica para aumentar o rendimento e melhorar a qualidade.
efeitos fisiológicos do fósforo
O fósforo é absorvido principalmente pelas plantas na forma de H2PO4* ou HPO42*.
(1) As principais funções fisiológicas do fósforo: ① O fósforo é o principal componente dos ácidos nucléicos, nucleoproteínas e fosfolipídios ② O fósforo é um componente de muitas coenzimas (como NAD*, NADP*, etc.) e também é um componente; de ingredientes ATP e ADP; ③ O fósforo desempenha um papel importante no metabolismo do material vegetal, como participar do metabolismo de açúcares, gorduras e proteínas, e pode promover o transporte de açúcares ④ O fluido celular vegetal contém certos ácidos e sais para formar um; sistema tampão, que é prejudicial às células A manutenção do potencial osmótico desempenha um certo papel.
(2) Sintomas de deficiência de fósforo: Quando falta fósforo, as plantas são finas e pequenas, os perfilhos ou ramos são reduzidos, as folhas são verdes ou roxas, os estágios de floração e maturidade são atrasados, o rendimento é baixo e a resistência está enfraquecido. O fósforo é um elemento reutilizável, portanto, quando falta fósforo, os sintomas aparecem primeiro nas folhas mais velhas.
(3) Os malefícios do excesso de fósforo: Quando há muito fósforo, aparecem pequenas manchas de queimadura nas folhas, causadas pela precipitação do fosfato de cálcio. O excesso de fósforo também dificultará a absorção de silício pelas plantas, o que pode facilmente causar sintomas como deficiência de zinco e deficiência de cálcio nas plantas.
Efeitos fisiológicos do potássio
O potássio é absorvido pelas plantas na forma de K* e existe no corpo da planta, não participando da composição de matéria orgânica importante.
(1) Os principais efeitos fisiológicos do potássio Os principais efeitos fisiológicos do potássio são: ① O potássio participa de importante metabolismo nas plantas como ativador da piruvato quinase, malato desidrogenase, frutoquinase e outras enzimas ② O potássio pode promover proteínas e A síntese de açúcares; e pode promover o transporte de açúcares; ③O potássio pode aumentar o grau de hidratação dos protoplastos e reduzir sua viscosidade, aumentando assim a capacidade de retenção de água das células e melhorando a resistência prematura ④O potássio é um componente importante do potencial osmótico celular, participa do controle da fisiologia; processos como absorção de água celular e movimento estomático ⑤ O potássio é o componente de equilíbrio de carga mais importante nas células vegetais. Ele desempenha um papel vital na manutenção das atividades vitais normais das células vivas através das membranas (membrana plasmática, membrana do tonoplasto, membrana do cloroplasto, mitocondrial). membrana), etc.) desempenha um papel insubstituível no potencial.
(2) Deficiência de potássio: Quando o potássio é deficiente, as plantas apresentam resistência inicial reduzida e resistência ao frio, as plantas são fracas e propensas ao acamamento, as folhas ficam amarelas, as bordas das folhas ficam queimadas e o crescimento é lento. Como a parte central da folha ainda está crescendo mais rápido, a folha inteira formará uma curvatura ou encolherá em forma de copo. O potássio é um elemento que pode ser reaproveitado. Quando falta potássio, os sintomas aparecem primeiro nas folhas mais velhas.
(3) Os danos do excesso de potássio A aplicação excessiva de potássio fará com que as plantas reduzam a absorção de cálcio e outros cátions, levando à "podridão do coração" em vegetais folhosos, "varíola amarga" em maçãs, etc.
Efeitos fisiológicos do cálcio
O cálcio é absorvido pelas plantas na forma de Ca'*
(1) As principais funções fisiológicas do cálcio As principais funções fisiológicas do cálcio são: ① O cálcio é um importante mensageiro intracelular no citoplasma das plantas, os íons cálcio podem se combinar com a calmodulina (CaM) para formar cálcio-calmodulina (Ca*- O CaM. ) complexo participa da transdução de sinal e desempenha um importante papel regulador em muitas reações celulares ② O cálcio é um componente do pectato de cálcio na camada intercelular das paredes celulares das plantas; Os íons de cálcio podem servir como uma ponte entre o ácido fosfórico nos fosfolipídios e os grupos carboxila das proteínas, estabilizando a estrutura da membrana ⑤ O cálcio é um ativador da ATP hidrolase e da fosfolipídio hidrolase ⑥ O cálcio pode formar oxalato de cálcio com ácido oxálico nas plantas, eliminar o veneno; de ácido oxálico excessivo nas plantas; ⑦ O cálcio ajuda na formação de calos nas plantas e também desempenha um certo papel na resistência às doenças das plantas.
(2) Sintomas de deficiência de cálcio: No estágio inicial da deficiência de cálcio, os botões terminais e as folhas jovens tornam-se verdes claros e, em seguida, as pontas das folhas aparecem em forma de gancho e depois tornam-se necróticas. O cálcio é um elemento difícil de movimentar e pode ser reutilizado, por isso os sintomas da humina aparecem primeiro nos caules e folhas jovens. Por exemplo, quando o repolho chinês é deficiente em cálcio, as folhas do coração ficam marrons.
Efeitos fisiológicos do magnésio
O magnésio é absorvido pelas plantas na forma de Mg*.
(1) As principais funções fisiológicas do magnésio As principais funções fisiológicas do magnésio são: ① O magnésio é um componente da clorofila e cerca de 20% do magnésio nas plantas existe na clorofila ② O magnésio é um componente de muitas enzimas na fotossíntese e na respiração; [como 1,5 -Ativador de ribulose difosfato carboxilase/oxigenase, acetil-CoA sintetase] ③A ativação de aminoácidos requer a participação de magnésio pode combinar as subunidades do ribossomo em uma estrutura estável. , Se estiver baixo, o ribossomo se desintegrará e a capacidade de síntese de proteínas será perdida 4. O magnésio é um ativador da DNA polimerase e da RNA polimerase, portanto o magnésio está envolvido na síntese de DNA e RNA 5. O magnésio também é um; componente dos cromossomos. Atua durante a divisão celular.
(2) Sintomas de deficiência de magnésio O sintoma mais óbvio da sensibilidade ao magnésio é a clorose foliar, que se caracteriza por começar primeiro nas folhas inferiores. O mesofilo geralmente fica amarelo enquanto as nervuras permanecem verdes. . A deficiência grave de magnésio pode causar envelhecimento prematuro e queda de folhas, fazendo com que toda a planta murche e morra.
Efeitos fisiológicos do enxofre
O enxofre é absorvido principalmente pelas plantas na forma de radical sulfato (SO42*).
(1) As principais funções fisiológicas do enxofre As principais funções fisiológicas do enxofre são: ① O enxofre é um componente da cisteína e da metionina e, portanto, também é um componente da proteína. -SH e -S-S- entre aminoácidos contendo enxofre nas proteínas podem se transformar, o que não apenas regula a reação redox nas plantas, mas também estabiliza a estrutura espacial das proteínas ② O enxofre é a coenzima A (CoA) da planta; componentes de tiamina, biotina, etc. estão intimamente relacionados ao metabolismo de carboidratos, proteínas e gorduras ③ O enxofre é um componente da tiorredoxina, da proteína ferro-enxofre e da nitrogenase e desempenha um papel na fotossíntese das plantas, na fixação de nitrogênio e outras reações desempenham um papel importante.
(2) Sintomas de deficiência de enxofre: O enxofre é difícil de mover. Quando deficiente, as folhas novas apresentam os sintomas primeiro, e as folhas novas tornam-se uniformemente cloróticas, amarelas e caem facilmente. A deficiência de enxofre é raramente encontrada nas práticas de cultivo porque há enxofre suficiente no solo para atender às necessidades das plantas.
Efeitos fisiológicos do silício
O silício é absorvido pelas plantas na forma de H4SiO4
(1) Os principais efeitos fisiológicos do silício Os principais efeitos fisiológicos do silício são: ① O silício é depositado principalmente na parede celular e no espaço intercelular na forma de compostos de água amorfa (SiO2·nH2O), e também pode formar complexos com polifenóis para tornam-se aditivos da parede celular. Substâncias espessas para aumentar a rigidez e elasticidade das paredes celulares ② O silício promove a formação de órgãos reprodutivos e pode aumentar o número de espigas, espiguetas e qualidade de grãos únicos das culturas de cereais; metais (incluindo alumínio e magnésio) são tóxicos para as plantas.
(2) Sintomas de deficiência de silício: Quando as plantas são deficientes em silício, sua transpiração é acelerada, seu crescimento é atrofiado e elas ficam propensas ao acamamento ou infecção fúngica. Especialmente no arroz, a capacidade de resistir a doenças, pragas de insetos e acamamento é significativamente reduzida quando o silício é deficiente.
Efeitos fisiológicos de oligoelementos
Efeitos fisiológicos do cloro
O nitrogênio é absorvido pelas plantas na forma de CI*. Apenas uma quantidade muito pequena de oxigênio é incorporada à matéria orgânica, da qual o ácido 4-cloroindolacético é um hormônio de crescimento natural.
(1) Os principais efeitos fisiológicos do cloro Os principais efeitos fisiológicos do cloro são: ① CI* participa na fotólise da água durante a fotossíntese ② CI* também é necessário para a divisão das células das folhas e raízes; e mantém a carga. Desempenha um papel importante no equilíbrio.
(2) Sintomas de deficiência de cloro: Quando falta cloro, as folhas murcham, tornam-se cloróticas e necróticas e, finalmente, ficam marrons. Ao mesmo tempo, o crescimento do sistema radicular é dificultado, torna-se mais espesso e a ponta da raiz torna-se em forma de bastonete.
Efeitos fisiológicos do ferro
O ferro é absorvido principalmente pelas plantas na forma de Fe2^ ou ferro quelado.
(1) As principais funções fisiológicas do ferro As principais funções fisiológicas do ferro são: ① O ferro é um grupo protético para muitas enzimas, como citocromo oxidase, peroxidase, catalase e ferredoxina. Nessas enzimas, o ferro pode transferir elétrons através da mudança Fe3* e *=Fe2*. O ferro também é um componente metálico da ferritina e da ferritina de molibdênio na nitrogenase, que desempenha um papel na fixação biológica do nitrogênio. ②A enzima que catalisa a síntese da clorofila requer ativação por Fe2*.
(2) Sintomas de deficiência de ferro O ferro é necessário para a síntese da clorofila, portanto a deficiência de ferro causa amarelecimento das folhas. Nos últimos anos, foi descoberto que o ferro afeta a estrutura dos cloroplastos e a síntese da clorofila. Por exemplo, quando as algas oculares são deficientes em ferro, os cloroplastos também se desintegram enquanto a clorofila se decompõe.
O ferro é um elemento difícil de reutilizar, por isso o sintoma mais óbvio da deficiência de ferro é que os botões e as folhas jovens tornam-se cloróticos e ficam amarelos, ou mesmo amarelo-esbranquiçados, enquanto as folhas inferiores permanecem verdes.
Efeitos fisiológicos do boro
O boro é absorvido pelas plantas na forma de H3BO3
(1) As principais funções fisiológicas do boro: ① O boro promove a construção e o desenvolvimento dos órgãos reprodutivos das plantas, porque o boro é propício à formação de pólen e pode promover o processo de germinação, alongamento e fertilização do pólen ② Boro Promover o transporte; e metabolismo do açúcar, porque o boro pode se combinar com o açúcar livre, tornando o açúcar polar, facilitando a passagem do açúcar pela membrana plasmática e promovendo seu transporte, o boro pode aumentar a atividade da pirofosforilase da uridina difosfato glicose (UDPG), promove; a síntese de sacarose ③ O boro participa da síntese de hemicelulose e de materiais celulares, promovendo o alongamento e a divisão celular, também está envolvido na síntese de ácidos nucléicos e proteínas, reações hormonais, função de membrana, divisão celular, desenvolvimento radicular e outras funções fisiológicas; processos Existe uma certa relação; ④ O boro pode inibir a formação de compostos de ácido fenólico, como ácido caféico e ácido clorogênico nas plantas, o que pode causar lignificação das raízes.
(2) Sintomas de deficiência de boro: Quando falta boro, as anteras e os filamentos encolhem, o pólen fica subdesenvolvido, a taxa de fixação das sementes é baixa, as pontas das raízes e os botões terminais são necróticos, a dominância apical é perdida e os ramos aumentam.
Efeitos fisiológicos do manganês
O manganês é absorvido principalmente pelas plantas na forma de Mn2*.
(1) Os principais efeitos fisiológicos do manganês Os principais efeitos fisiológicos do manganês são: ① O manganês é um ativador de muitas enzimas importantes, como hexose fosfoquinase, ácidos carboxílicos, ácidos desidrogenantes, RNA polimerase, algumas enzimas na síntese de ácidos graxos, e O ativação do ácido redutor de ácido nítrico, oxidação do ácido indol acético (IAA), etc., todos requerem a participação de manganês ② O manganês é um componente do complexo de evolução de oxigênio no fotossistema II e participa da reação fotossintética de emissão de oxigênio; de água na fotossíntese requer participação de manganês ③ O manganês é um componente da superóxido dismutase e participa da eliminação de radicais livres nas mitocôndrias.
(2) Sintomas de deficiência de manganês: Durante a deficiência de manganês, as folhas ficam cloróticas entre as nervuras, mas as nervuras permanecem verdes e as folhas começam a amarelar nas bordas das folhas. Esta é a principal diferença entre a deficiência de manganês e a deficiência de ferro. O Mn2* é altamente móvel nas plantas. Quando ocorre deficiência de manganês, os sintomas geralmente aparecem nas folhas jovens até as folhas de meia idade, e não nas folhas mais jovens. Os sintomas de deficiência de manganês nas culturas de cereais aparecem frequentemente nas folhas mais velhas.
Efeitos fisiológicos do sódio
O sódio é absorvido pelas plantas como Na*
(1) Os principais efeitos fisiológicos do sódio Os principais efeitos fisiológicos do sódio são: ① Os íons de sódio podem aumentar o potencial de soluto, expandir as células e promover o crescimento: ② O sódio pode catalisar o ácido fosfórico em plantas C4 e plantas com metabolismo ácido de Crassulacea (CAM). .Regeneração do ácido enolpirúvico (PEP); ③O sódio pode substituir parcialmente o papel do potássio e aumentar o potencial osmótico das células;
(2) Sintomas de deficiência de sódio: Quando há deficiência de sódio, as plantas apresentam amarelecimento e necrose, podendo até não conseguir florescer.
Efeitos fisiológicos do zinco
O zinco é absorvido pelas plantas na forma Zn2*
(1) As principais funções fisiológicas do zinco As principais funções fisiológicas do zinco são: ① O zinco é um componente ou ativador de muitas enzimas, como glutamato desidrogenase, superóxido dismutase, anidrase carbônica, etc.; do ácido indol acético (IAA) é porque o precursor do ácido indol acético é o triptofano, e o zinco é um componente essencial da triptofano sintase.
(2) Sintomas de deficiência de zinco: A deficiência de zinco afetará a síntese de auxina, resultando em crescimento atrofiado de folhas jovens e caules de plantas, resultando em doenças foliares e doenças foliares em cachos.
efeitos fisiológicos do cobre
Em solo bem arejado, o cobre é absorvido pelas plantas na forma de Cu2*, enquanto em solo úmido e anóxico é absorvido principalmente na forma de Cu2*.
(2) As principais funções fisiológicas do cobre As principais funções fisiológicas do cobre são: ① O cobre é um componente da polifenol oxidase, ácido ascórbico oxidase, lacase e outras enzimas, e desempenha um papel importante no redox da respiração; substância O componente da cianina participa da transferência fotossintética de elétrons ③ O cobre pode melhorar a capacidade das batatas de resistir à requeima, portanto, a pulverização de sulfato de cobre tem um bom efeito na prevenção e tratamento da doença.
(2) Sintomas de deficiência de cobre: Durante a deficiência de cobre, as folhas crescem lentamente, aparecem verde-azuladas e as folhas jovens tornam-se cloróticas. Quando a deficiência de cobre é grave, as folhas caem. Além disso, a deficiência de cobre causará a degeneração do tecido da paliçada foliar e a expansão da cavidade subestomática, fazendo com que a planta murche devido à transpiração excessiva mesmo quando o abastecimento de água é suficiente.
Efeitos fisiológicos do níquel
O níquel é absorvido pelas plantas na forma Ni2*.
(1) As principais funções fisiológicas do níquel As principais funções fisiológicas do níquel são: ① O níquel é o componente metálico da urease, e a função da urease é catalisar a hidrólise da ureia em dióxido de carbono (CO2) e amônia (NH3), então as plantas sem urease irão Uma grande quantidade de uréia se acumula na planta, afetando seriamente a germinação das sementes ② O níquel também é um dos componentes da hidrogenase, que desempenha um papel na geração de hidrogênio na fixação biológica de nitrogênio; atividade -amilase em sementes de cevada.
(2) Sintomas de deficiência de níquel: Quando falta níquel, mais uréia se acumula nas pontas das folhas, fazendo com que as folhas fiquem anormais ou mesmo necróticas.
Efeitos fisiológicos do molibdênio
O molibdênio é absorvido pelas plantas na forma de MoO24*
(1) As principais funções fisiológicas do molibdênio As principais funções fisiológicas do molibdênio são: ① O molibdênio é um componente da nitrato redutase e desempenha um papel de transferência de elétrons ② O molibdênio é um componente da ferritina de molibdênio na enzima fixadora de nitrogênio e desempenha um papel na processo de fixação de nitrogênio; ③ Molibdênio É um componente essencial da xantina desidrogenase e de certas oxidases na síntese do ácido abscísico.
(2) Sintomas de deficiência de molibdênio: Quando falta molibdênio, as folhas são menores, as folhas ficam cloróticas entre as nervuras, há manchas necróticas e as bordas das folhas ficam chamuscadas e enroladas para dentro. Quando as plantas crucíferas são deficientes em molibdênio, suas folhas ficam enroladas e deformadas, e as folhas velhas ficam espessas e chamuscadas. Quando as culturas de cereais são deficientes em molibdênio, os grãos encolhem ou não conseguem formar grãos.
Seção 3 Absorção e utilização de elementos minerais pelas plantas
As raízes absorvem elementos minerais e água desproporcionalmente
Em suma, a absorção de água e de elementos minerais pelas plantas está inter-relacionada e independente uma da outra. A interligação reflecte-se no facto de os elementos minerais terem de ser dissolvidos em água antes de poderem ser absorvidos pelas raízes e entrar no apoplasto das raízes com o fluxo de água. A absorção de elementos minerais reduz o potencial osmótico das células e promove a absorção de água. pelas plantas. A independência mútua reflete-se nas diferentes taxas e mecanismos de absorção dos dois. A absorção de água é principalmente uma absorção passiva de água causada pela transpiração, enquanto a absorção de elementos minerais é principalmente uma absorção ativa que consome energia metabólica. Além disso, as direções de distribuição dos dois também são diferentes. A água é distribuída principalmente para as folhas, enquanto os elementos minerais são distribuídos principalmente para o centro de crescimento naquele momento.
As raízes são seletivas para absorção de íons
A absorção seletiva de íons refere-se ao fenômeno de as plantas absorverem diferentes proporções de cátions e ânions de diferentes íons ou do mesmo sal na mesma solução. Por exemplo, quando o NaNO3 é fornecido, a planta absorve seu ânion (NO3*) e o cátion (Na*). Como o número total de cargas positivas e negativas nas células vegetais deve ser equilibrado, quando uma planta absorve um determinado íon, será acompanhada pela descarga de íons com a mesma carga e o mesmo número de carga, ou com carga oposta e o mesma carga. Absorção de vários íons. Quando as plantas absorvem seletivamente NO3*, o Na se acumulará no ambiente, e OH* ou HCO3* também se acumularão, aumentando assim o pH do meio. Os sais que fazem com que o meio se torne alcalino porque as raízes das plantas absorvem mais ânions do que cátions são chamados de sais alcalinos fisiológicos, como vários nitratos. Quando (NH4)2SO4 é fornecido, a planta absorve mais cátions (NH4*) do que ânions (SO42*) e as células da raiz liberam H*. Portanto, enquanto o SO42* é acumulado no ambiente, uma grande quantidade de H* é armazenada. também se acumularam Os sais que fazem com que o pH do meio caia e tornem o meio ácido porque as raízes das plantas absorvem mais cátions do que ânions são chamados de sais de ácidos fisiológicos, como vários sais de amônio. Da mesma forma, a absorção de ânions e cátions pelas raízes é muito semelhante, e compostos salinos que dificilmente alteram o pH do meio circundante podem ser chamados de sais fisiologicamente neutros, como o NH4NO3. Obviamente, se certos sais ácidos fisiológicos ou sais alcalinos fisiológicos forem aplicados ao solo por um longo período, podem causar alterações no pH do solo e, assim, danificar a estrutura do solo. Portanto, ao aplicar fertilizantes químicos, deve-se prestar atenção à combinação razoável. de tipos de fertilizantes.
Envenenamento por sal único e oxidação iônica
Qualquer planta, se cultivada em uma única solução salina, logo se tornará anormal e eventualmente morrerá. Este fenômeno é chamado de envenenamento simples por sal.
O envenenamento simples por sal pode ocorrer com elementos nutrientes ou não nutritivos e ocorre em plantas quando as concentrações da solução são muito baixas.
Se uma pequena quantidade de outros sais for adicionada à solução salina única, a toxicidade do sal único será eliminada. Esse fenômeno no qual os íons podem eliminar o veneno uns dos outros é chamado de competição iônica, também conhecido como confronto iônico.
Existem diferenças genotípicas
Existem diferenças óbvias entre diferentes espécies de plantas, e mesmo entre diferentes variedades da mesma planta, nos tipos, taxas de absorção e eficiência de utilização dos elementos minerais absorvidos.
A área onde as raízes absorvem elementos minerais
O sistema radicular é o órgão mais importante para as plantas terrestres absorverem elementos minerais. As partes onde absorve os elementos minerais e as partes onde absorve água são as partes não-uberizadas da ponta da raiz. Na verdade, a área do cabelo radicular é a área que mais absorve elementos minerais, porque a área do cabelo radicular tem uma grande superfície de absorção e o tecido de condução é bem desenvolvido. Espera-se que o acúmulo de menos elementos minerais na zona radicular do cabelo se deva ao fato de que os elementos minerais absorvidos podem ser transportados rapidamente através do tecido de transporte.
O processo pelo qual as raízes absorvem elementos minerais
Transporte de solutos da solução do solo para as raízes
Os solutos na solução do solo podem entrar na superfície da raiz por concentração ou difusão. O fluxo de solutos com água para as raízes é o transporte coletivo, enquanto o movimento das moléculas de altas para baixas concentrações é o transporte por difusão.
Os íons entram nas células da superfície da raiz e no córtex
Os íons entram no canal radicular
Existem duas vias paralelas para os íons entrarem no vaso radicular a partir da superfície da raiz: a via do apoplasto e a via do simplasto (via S). A via do apoplasto atinge a estela através da parede celular e a via do simplasto contorna o vacúolo através dos plasmodesmos; ., transportado de célula em célula em direção à estela.
Existe um espaço na raiz que mantém o equilíbrio de difusão com a solução externa e onde íons e água podem entrar e sair livremente, que é chamado de espaço livre. O transporte de íons no espaço livre é chamado de via apoplástica de transporte de íons
Os íons passam através do espaço livre até a superfície do protoplasma e então entram no protoplasma da epiderme radicular ou nas células corticais por meio de absorção ativa ou passiva. Os íons que entram no protoplasma podem entrar nas células do parênquima a partir das células epidérmicas através dos plasmodesmos. Em seguida, é liberado das células do parênquima do xilema para os vasos. A liberação pode ser passiva ou ativa e seletiva. Existe ATPase na membrana plasmática das células do parênquima do xilema. Especula-se que essas células do parênquima desempenhem um papel ativo no transporte de íons secretados para os vasos.
Fatores que afetam a absorção de elementos minerais pelas raízes
temperatura do solo
Dentro de uma certa faixa, a taxa na qual as raízes absorvem elementos minerais acelera à medida que a temperatura do solo aumenta. Quando a temperatura do solo sobe além de um determinado valor, a taxa de absorção diminui. absorção de elementos minerais. A temperatura também afeta a atividade das enzimas. A uma temperatura adequada, vários metabolismos são fortalecidos, a quantidade de elementos minerais necessários aumenta e as raízes absorvem mais. A condição do colóide de protoplasma também pode afetar a absorção de elementos minerais pelo sistema radicular. Em baixas temperaturas, o colóide de protoplasma é altamente viscoso, tem baixa permeabilidade e baixa absorção. A uma temperatura adequada, o protoplasma apresenta baixa viscosidade, alta permeabilidade e rápida absorção de íons. As altas temperaturas (acima de 40°C) podem reduzir a taxa de absorção de elementos minerais pelas raízes. A razão pode ser que as altas temperaturas inativam as enzimas, afetando assim o metabolismo das raízes. As altas temperaturas também levam ao rolhamento acelerado da ponta da raiz, reduzindo a área de absorção. A alta temperatura também pode aumentar a permeabilidade do protoplasma, fazendo com que os elementos minerais absorvidos vazem para o meio ambiente.
Além disso, o nível ou alteração da temperatura atmosférica também afeta a absorção de elementos minerais pelas plantas. Por um lado, a temperatura atmosférica afeta as atividades fisiológicas das raízes, afetando a temperatura do solo. Por outro lado, a temperatura atmosférica afeta diretamente as condições fisiológicas das partes aéreas das plantas (como a taxa de transpiração, o estado de crescimento das plantas acima do solo). partes, etc.) e afeta indiretamente a absorção de elementos minerais pelas raízes.
Estado de aeração do solo
Quando há boa aeração, o teor de oxigênio do solo é alto, o metabolismo respiratório das raízes é forte e a taxa de absorção de elementos minerais é rápida. Quando o solo é privado de oxigênio, as atividades vitais do sistema radicular são afetadas, reduzindo assim a absorção de minerais. Portanto, medidas para melhorar a aeração do solo, como aumentar a aplicação de fertilizantes orgânicos, melhorar a estrutura do solo, fortalecer o cultivo e soltar o solo, etc., podem aumentar a absorção de elementos minerais pelas raízes das plantas.
concentração da solução do solo
Quando a concentração da solução do solo é muito baixa, a taxa de absorção dos elementos minerais pelas raízes aumenta à medida que a concentração aumenta. Porém, quando uma determinada concentração é atingida, mesmo que a concentração de íons aumente, a taxa de absorção de íons. pelo sistema da máquina não aumenta mais. Isso ocorre porque a taxa de absorção de elementos minerais pelas raízes pode ter atingido a saturação. Se a concentração de elementos minerais (solutos) no solo for muito alta, causará osmose reversa da água. o tecido da raiz e até mesmo a planta inteira perdem água e se tornam um fenômeno de mudas. Portanto, deve-se evitar a aplicação excessiva de fertilizantes químicos no solo.
PH do solo
O pH do solo afeta a disponibilidade de elementos minerais no solo
O pH do solo pode afetar significativamente a disponibilidade de vários elementos minerais no solo. O pH baixo favorece o intemperismo dos minerais e a liberação de vários íons, como K*, Mg*, Ca*, Mn*, Cu* e AI*. A solubilidade de vários sais, como carbonatos, fosfatos e sulfatos, também é alta em pH baixo. Quando o pH é de 5,0 a 6,0, a absorção e utilização das plantas é alta, mas é fácil escoar ou ser levado pela água da chuva. , portanto, em solo vermelho ácido No solo, as culturas muitas vezes sofrem de deficiências de fósforo, potássio, molibdênio, etc. À medida que a alcalinidade do solo aumenta gradualmente, elementos como ferro, fósforo, manganês, boro e zinco gradualmente se transformam em compostos insolúveis, e a quantidade de plantas que os absorvem diminui gradualmente.
O pH do solo afeta a taxa de absorção de elementos minerais
O efeito da acidez e alcalinidade (pH) do solo na taxa de absorção de elementos minerais varia dependendo das propriedades iônicas. Dentro de uma determinada faixa de pH, em geral, a taxa de absorção de cátions aumenta com o aumento do pH do solo, enquanto a taxa de absorção de ânions diminui com o aumento do pH.
A razão pela qual o pH do solo tem efeitos diferentes na taxa de absorção de íons e cátions brilhantes está relacionada ao fato de que as proteínas que compõem o citoplasma são anfólitas. Em um ambiente alcalino, os aminoácidos que constituem a proteína nas células das raízes têm carga positiva, facilitando a absorção de ânions pelas raízes na solução externa, enquanto em um ambiente alcalino, os aminoácidos têm carga negativa, facilitando a absorção; para absorver cátions.
Geralmente, o pH ideal do solo para o crescimento das plantas está entre 6 e 7, mas algumas plantas preferem um ambiente ligeiramente ácido, como chá, batata, tabaco, etc.;
Absorção de elementos minerais pelas partes aéreas
Além das raízes, as plantas também podem absorver elementos minerais em suas partes aéreas (caules, folhas e outros órgãos). Na produção, os fertilizantes de ação rápida são frequentemente pulverizados diretamente nas folhas para absorção pelas plantas. Este método é chamado de fertilização extra-raiz ou nutrição foliar.
Como os elementos minerais entram no solo
Após a pulverização de uma solução contendo elementos minerais na parte aérea da planta (principalmente nas folhas), os elementos minerais podem entrar na planta através dos estômatos ou lenticelas na superfície do caule, ou através da cutina na superfície da planta. O estrato córneo é uma mistura de polissacarídeos e compostos lipídicos distribuídos nas paredes laterais das células epidérmicas e não é facilmente permeável à água. Mas existem lacunas no estrato córneo, que são minúsculos poros que permitem a passagem de soluções. Depois que a solução atinge a parede lateral das células epidérmicas através dos poros do estrato córneo, ela passa pelos filamentos epidérmicos na parede celular e atinge a membrana plasmática das células epidérmicas. As secreções fluidas preenchidas com protoplastos de células epidérmicas nos filamentos epidérmicos estendem-se para fora da superfície do protoplasto através dos poros finos da parede e se conectam ao apoplasto. Quando a solução atinge a membrana plasmática através do epitélio, é transportada para o interior da célula e finalmente atinge o floema nos caules e folhas.
Fatores que influenciam o efeito da fertilização extra-radicular
Como os caules e as folhas das plantas só conseguem absorver os nutrientes dissolvidos na solução, quanto mais tempo a solução permanecer nas folhas, mais nutrientes serão absorvidos. Portanto, quaisquer fatores ambientais externos que possam afetar a evaporação do líquido (como luz, velocidade do vento, temperatura, umidade atmosférica, etc.) afetarão a absorção de nutrientes pelas superfícies do caule e das folhas. Portanto, em termos de produção, as operações de fertilização extra-radicular são realizadas principalmente em épocas frescas, sem vento e com muita umidade (por exemplo, à noite, quando está nublado).
A fertilização extra-raiz tem as características de baixa dosagem e rápido efeito fertilizante. Em alguns casos, a fertilização extra-raiz é uma forma eficaz de complementar os nutrientes das plantas. Por exemplo, nas fases posteriores do crescimento das culturas, quando a actividade das raízes diminui e a capacidade de absorver fertilizantes diminui, ou quando o solo não tem água disponível, a fertilização do solo não pode ser eficaz, ou quando certos elementos minerais têm efeitos fracos na fertilização do solo (tais como como o ferro em solo alcalino). A eficácia é muito baixa (o molibdênio é fixado em solo ácido, etc.), e a cobertura externa pode alcançar resultados óbvios. Os fertilizantes comumente usados para pulverização foliar de culturas incluem uréia, di-hidrogenofosfato de potássio, fertilizantes com oligoelementos, etc.
As desvantagens da fertilização extra-raiz são: o efeito da fertilização é fraco em plantas com cutículas grossas (como os cítricos, a concentração de pulverização é muito alta, o que pode facilmente causar danos às folhas);
Transporte e utilização de elementos minerais no corpo
Absorve elementos minerais nas raízes ou folhas, uma pequena parte dos quais fica retida nas raízes e a maior parte é transportada para outras partes da planta
Formas de transporte de elementos minerais
Diferentes elementos minerais são transportados de diferentes maneiras nas plantas. A maioria dos elementos metálicos é transportada na forma de íons, enquanto os elementos não metálicos também são transportados na forma de pequenas moléculas orgânicas, além do seu estado iônico.
Vias de transporte de elementos minerais
Embora os elementos minerais sejam transportados para cima através do xilema, eles também podem ser transportados lateralmente.
Os elementos minerais absorvidos pelas folhas são transportados principalmente para baixo através do floema e também transportados horizontalmente.
Utilização de elementos minerais
Elementos minerais absorvidos pelas raízes e transportados para vários órgãos e tecidos das plantas através do xilema. Parte deles sintetiza matéria orgânica com assimilados no corpo, e a outra parte atua como ativador de enzimas ou como substância osmótica para regular o potencial osmótico de. células vegetais e absorção de água.
Seção 2 Absorção de solutos pelas células vegetais
O processo de absorção de solutos ao longo de um gradiente de potencial eletroquímico sem a necessidade de metabolismo para fornecer energia é chamado de absorção passiva.
A difusão refere-se ao fenômeno de transferência de moléculas ou íons ao longo do gradiente de potencial eletroquímico, também conhecido como difusão simples. O gradiente de potencial eletroquímico inclui dois aspectos: gradiente de potencial químico e gradiente de potencial elétrico. Normalmente, a difusão das moléculas é determinada pelo gradiente de potencial químico (gradiente de concentração), enquanto a difusão de íons é determinada pelo gradiente de potencial elétrico.
A difusão assistida é o processo de transporte de substâncias de pequenas moléculas através das membranas ao longo de gradientes eletroquímicos através de proteínas de transporte de membrana, que geralmente não requerem células para fornecer energia. As proteínas de transporte de membrana são proteínas intrínsecas presentes em membranas biológicas que realizam o transporte transmembrana de íons, também conhecidas como. proteínas de transporte transmembrana de íons, podem ser divididas em canais iônicos ou proteínas de canal, proteínas transportadoras e bombas iônicas. O transporte de substâncias através de canais iônicos e alguns transportadores é difusão assistida, enquanto o transporte de substâncias através de bombas iônicas e outra parte de transportadores (simportadores e antiportadores) é transporte ativo.
Canais iônicos são um tipo de proteína de canal nas membranas celulares que possuem funções seletivas e abrangem ambos os lados da membrana. O tamanho do poro do canal e a carga superficial dentro do poro determinam a seletividade do canal para o transporte de íons. A carga dos íons e seu grau de hidratação determinam a permeabilidade dos íons à medida que se difundem através do canal.
A proteína transportadora, também conhecida como transportadora, permease ou enzima de transporte, é um tipo de proteína intrínseca que transporta substâncias através da membrana e não forma uma estrutura de poros óbvia na região transmembrana. Ao transportar substâncias, a proteína transportadora primeiro se combina seletivamente com íons (moléculas) em um lado da membrana para formar um complexo de íon transportador (molécula). Em seguida, a proteína transportadora sofre uma mudança conformacional, expondo os íons transportados (moléculas) para o outro. lado da membrana e solte. Porque o transporte realizado pela proteína transportadora pode ser passivo (ao longo do potencial gradiente químico) ou ativo (contra o potencial gradiente químico)
Existem três tipos de proteínas transportadoras: transportadores unidirecionais, co-(co-)portadores e anti-(anti)portadores. Os uniportadores podem ser divididos em transportadores unidirecionais passivos e transportadores unidirecionais ativos (como a membrana plasmática H*-ATPase). Tanto simportadores quanto antiportadores estão envolvidos no transporte ativo
Ao analisar cineticamente a relação entre a taxa de transporte e a diferença de concentração de soluto, é possível distinguir se o soluto é transportado através de canais iônicos ou proteínas transportadoras. O transporte através de canais iônicos é um processo simples de difusão sem saturação, enquanto o transporte através de proteínas transportadoras depende da ligação de solutos a locais específicos do transportador. Como o número de locais de ligação é limitado, o transporte da proteína transportadora tem saturação.
As bombas iônicas referem-se a algumas proteínas transportadoras de membrana que têm a função de hidrolisar o ATP e podem usar a energia do ATP para transportar íons através da membrana contra o gradiente de potencial eletroquímico. As bombas iônicas geralmente se referem à ATPase presente na membrana celular. ATPase, também conhecida como ATP fosfohidrolase, catalisa a hidrólise do ATP para gerar ADP e fosfato (Pi) e libera energia. ATPase é uma proteína intrínseca da membrana plasmática que utiliza a energia liberada pela hidrólise do ATP para transportar íons.
A ATPase que transporta H* é chamada H*-ATPase ou bomba de prótons (bomba H*)
Existem três tipos principais de H*-ATPases em células vegetais superiores: ① H-ATPase tipo P localizada na membrana plasmática, que bombeia prótons do citoplasma para o exterior do corpo ② H-ATPase tipo V presente no tonoplasto, bombeia prótons do citoplasma para o vacúolo ③ H * -ATPase tipo F presente na membrana mitocondrial interna e na membrana tilacóide do cloroplasto, eles estão envolvidos na síntese de ATP
O gradiente de H* através da membrana plasmática e a energia do potencial da membrana são chamados coletivamente de diferença de potencial eletroquímico H*.
O processo no qual a H*-ATPase bombeia a produção de H*, ΔμH* ou força motriz de prótons é geralmente chamado de cotransporte primário, também conhecido como transporte ativo primário. O transporte de íons com ΔμH* ou força motriz de prótons como força motriz é chamado de transporte ativo secundário ou cotransporte secundário.
A relação entre o transporte ativo primário e o transporte ativo secundário é: o transporte ativo primário hidrolisa o ATP e converte a energia química em ΔμH* ou energia de prótons, enquanto o transporte ativo secundário usa ΔμH* ou energia de prótons para transportar íons ou moléculas através da membrana. O transporte ativo secundário enfraquecerá ΔμH* É claro que, quando ΔμH* diminui, o efeito de feedback pode promover a continuação do transporte ativo primário. O resultado final é o consumo de ATP e o transporte ativo de íons e moléculas através da membrana.
Na verdade, a ATPase da membrana plasmática também é um transportador unidirecional, que é um transporte unidirecional ativo que consome energia. Portanto, o transporte unidirecional pode ser dividido em dois tipos: ativo e passivo.
A energia liberada pela respiração pode ser usada para absorver solutos contra o gradiente de potencial eletroquímico. Este processo é chamado de absorção ativa.