心智圖資源庫 第二章-細胞的基本功能
生理學、人衛九版，主要包含細胞膜的基本結構及物質轉運功能、細胞的電活動、肌肉細胞的收縮等。
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細胞 組織 器官 系統 有機體循環系統 免疫（抗原 抗體 反應）
細胞與組織的適應，損傷及修復
細胞骨架概述
生理學第二章細胞的基本功能
細胞適應cell adaptation to stress
第一章：細胞與組織的適應與損傷
第六章 粒線體與細胞的能量轉換
走進細胞 （生）
生理學第二章 細胞的基本功能
細胞訊號傳導的分子機制
細胞的基本功能
細胞膜的基本結構與物質轉運功能
細胞膜的結構和化學組成
細胞膜主要由脂類、蛋白質和一定量的醣類，細胞膜的分子排列結構為液態鑲嵌模型，此學說的基本內容為：細胞膜是以液態脂質雙分子層為基架，其中鑲嵌著不同生理功能的蛋白質
（一）脂質雙分子層
膜的脂質分為三類：磷脂佔70%，其次是膽固醇，還有少量的醣脂
每個磷脂分子的一端為親水性極性基磷脂和鹼基，朝向膜的外表面或內表面； 而磷脂分子中兩條較長的脂肪酸烴鏈（疏水性非極性基團）則在膜的內部兩兩相對
脂質雙分子層具有穩定性與流動性
（二）細胞膜的蛋白質
細胞膜蛋白的功能：
1.參與物質的跨膜運輸
2.參與訊息傳遞
3.與能量轉換有關
細胞的物質轉運功能
(一）被動轉運
順濃度差、不消耗能量的跨細胞膜轉運方式稱為被動轉運
1.單純擴散
是指物質從質膜的高濃度一側經由脂質分子間隙向低濃度側進行的跨膜擴散
經單純擴散轉運的物質都是脂溶性（非極性）物質或少數不帶電荷的極性小分子物質 如：氧氣、二氧化碳、氮氣、類固醇、乙醇、尿素、甘油、水等。
2.易化擴散
指非脂溶性的小分子物質或帶電離子在跨膜蛋白幫助下，順濃度梯度或電位梯度進行的跨膜轉運
（1）經通道的易化擴散
經通道轉運的溶質幾乎都是離子，因而這類通道蛋白也稱為離子通道
重要的基本特徵：
離子選擇性
每種通道只對一種或幾種離子有較高的通透能力，而對其他離子的通透性很小或不通透
門控特性
1.電壓門控通道
這類通道受膜電位調控
2.化學門控通道
這類通道受膜內外某些化學物質的調控
3.機械門控通道
這類通道受機械刺激調控，通常是質膜感受牽張刺激後通道開發或關閉
4.非門控通道
有少數通道始終是開放的，如神經纖維上的鉀漏通道
水通道
水的單純轉運速度很慢，，水相孔道只允許水分子以單列形式擴散通過
（2）經載體的易化擴散
是指水溶性小分子物質在載體蛋白介導下順濃度梯度進行的跨膜轉運
特點：
1.結構特異性
各種載體只能辨識和結合特定化學結構的底物
2.飽和現象
由於細胞膜中載體的數量和轉運速率有限，當轉運的底物濃度增加到一定程度時，底物擴散的速度將達到最大值
3.競爭性抑制
如果有兩種結構相似的物質都能與同一載體結合，兩底物之間將發生競爭性抑制。其中，濃度較低或米氏常數（即轉運速率到達最大轉運速率的一半時的底物濃度）較大的溶質更易受到抑制。
（二）主動轉運
指某些物質在膜蛋白的幫助下，由細胞代謝提供能量而進行的逆濃度梯度或電位梯度跨膜轉運
（1）原發性主動轉運
細胞直接利用代謝產生的能量將物質逆濃度梯度或電位梯度轉運的過程
原發性主動轉運的底物通常為帶電離子，因此介導此過程的膜蛋白或載體稱為離子泵
1.鈉鉀幫浦（鈉幫浦）
本身俱有ATP酶活性，鈉泵又稱Na -K 依賴ATP酶
在一般情況下，每分解1個分子ATP，可泵3出個Na ,同時泵入2個K .由於鈉泵的這種活動使細胞外正離子淨增而電位升高，因此也將鈉泵稱為生點鈉泵
生理意義:
造成細胞內高K 為胞質內許多代謝反應所必需
維持細胞內滲透壓和細胞容積
鈉泵活動形成的Na 和K 跨膜濃度梯度是細胞發生電活動如動作電位或靜止電位的基礎
鈉泵活動的生電效應可使膜內電位的負值增大，直接參與了靜止電位的形成
鈉泵活動建立的Na 跨膜濃度梯度可為繼發性主動轉運提供位能儲備
2.鈣泵
3.質子泵
（2）繼發性主動轉運
某些物質的主動轉運並非直接來自ATP的分解，而是利用原發性主動轉運機制建立起的Na 或H 離子的濃度梯度，在Na 或H 離子順濃度梯度擴散的同時使其他物質逆濃度梯度或電位梯度跨膜轉運。
1.同向轉運
被轉運的離子或分子都向同一方向運動的繼發性主動轉運
如葡萄糖在小腸粘膜上皮的吸收以及在近端腎小管上皮的重吸收是透過鈉-葡萄糖同向轉運體實現的
2.反向轉運
被轉運的離子或分子都向相反方向運動的繼發性主動轉運
如Na -Ca2 交換體、Na -H 交換體
（三）膜泡運輸
大分子和顆粒物質進出細胞並非直接穿過細胞膜，而是由膜包裹形成囊泡，透過膜包裹、膜融合和膜斷離等一系列過程完成轉運，故稱為膜泡運輸
（1）出胞
1.持續性出胞
是指細胞在安靜的情況下，分泌囊泡自發性地與細胞膜融合而使囊泡內大分子物質不斷排出細胞的過程
2.調節性出胞
指細胞受到某些化學訊號或電訊號的誘導時，儲存於細胞內某些部位的分泌性囊泡與細胞膜融合，並將囊泡內容物排出囊泡的過程
（2)入胞
1.吞噬
被轉運物質以固態形式進入細胞的過程
2.吞飲
被轉運物質以液態形式進入細胞的過程
細胞的訊號傳導
細胞的電活動
一、靜止電位（RP)
（一）靜止電位的測定與概念
參考電極置於細胞外液，細胞外液接地使其保持在零電位水平；測量電極是尖端極細的玻璃電極，可插入細胞內而不明顯損傷細胞。各類細胞膜電位在安靜狀態下為負值。
名詞解釋
極化
安靜時細胞膜兩側處於外正內負的穩定狀態
超極化
靜止電位增大的狀態或過程
去極化
靜止電位減小的狀態或過程
反極化
膜電位變成正值、膜兩側極性倒轉的狀態
復極化
細胞膜去極化後再往靜止電位方向恢復的過程
（二）靜止電位的產生機制
1.細胞膜兩側離子的濃度差與平衡電位
K 外流是靜止電位形成的主要原因
細胞膜兩側離子的濃度差是造成離子跨膜擴散的直接動力
擴散電位形成的跨膜電場對帶電離子跨膜移動的作用與濃度差作用剛好相反，將阻止此離子的繼續擴散
當電位差驅動力增加到與濃度差驅動力相等時，電-化學驅動力為零，此時此離子的淨擴散量為零，膜兩側的電位差穩定下來，此離子淨擴散量為零時的跨膜電位差稱為此離子的平衡電位。
Nernst公式
2.靜止時細胞膜對離子的相對通透性
細胞膜在安靜狀態下如果只對一種離子具有通透性，那麼測得的靜止電位應等於該離子的平衡電位；如果安靜狀態下細胞膜對集中或多種離子同時具有通透性，靜息電位的大小則取決於這些離子的相對通透性和這些離子在各自膜兩側的濃度差。
靜止電位的實測值略小於K 平衡電位
3.鈉泵的生電作用
鈉泵透過主動轉運可以維持細胞膜兩側Na 和K 的濃度差，為Na 和K 的跨膜擴散形成靜止電位奠定基礎。
每分解一分子ATP，鈉泵可使3個Na 移出胞外，同時2個K 移入胞內，相當於把一個淨正電荷移出胞外，結果使膜內電位的負值增大。 （所以鈉泵又稱為生電鈉泵）
4.影響靜止電位水準的因素
①細胞外液K 濃度：當細胞外K 濃度升高時，K 平衡電位減小，靜止電位也相應減小
②膜對Na 和K 的相對通透性：如果膜對K 的通透性增大，靜止電位將增大（更趨向於K 的平衡電位）；如果膜對Na 的通透性增大，靜止電位將減少（更趨向於Na 的平衡電位）
③鈉泵活動量：鈉泵活動增強時，其生電效應增強，膜發生一定程度的超極化；相反，鈉泵活動受抑制時，則可使靜息電位減小
二、動作電位（AP)
（一）動作電位的概念及特點
動作電位是指細胞在靜止電位基礎上接受有效刺激後產生的一個迅速的可向遠處傳播的膜電位波動
鋒電位
動作電位的升支和降支共同形成尖峰狀的電位變化，是動作電位的主要部分，被視為動作電位的標誌
後電位
鋒電位之後膜電位的低幅、緩慢波動
後去極化電位（負後電位）
後電位前部份的膜電位仍小於靜止電位
後超極化電位（正後電位）
後電位後一部份的膜電位仍大於靜止電位
①「全或無」現象
刺激未達一定強度，動作電位就不會產生（無）
當刺激達到一定強度，所產生的動作電位，其幅度便到達該細胞動作電位的最大值，不會隨刺激強度的持續增強而增加（全）
②不衰減傳播
動作電位的幅度和波形在傳播過程中始終保持不變
③脈衝式發放
連續刺激所產生的多個動作電位總有一定間隔而不會完全融合。
（二）動作電位的產生機制
1.電-化學驅動力及其變化
根據平衡電位的定義，當膜電位等於某種離子的平衡電位時，這種離子所受到的電-化學驅動力為零。離子的電—化學驅動力等於膜電位與該離子的平衡電位之間的差異
2.動作電位時期細胞通透性的變化
Na 和K 通透性的變化可引起去極化或復極化的產生
離子通道的功能狀態
靜息態：是膜電位保持在靜止電位水平時通道尚未開放的狀態
激活態：是膜在迅速去極化時電壓門控鈉通道立即開放的狀態
失活態：是通道在失活態後去極化刺激不再反應的狀態
（三）動作電位的觸發
1.閾刺激
刺激是指細胞所處環境的變化，包括物理、化學和生物等性質的環境變化
能使細胞產生動作電位的最小刺激強度，稱為閾強度或閾值。相當於閾強度的刺激為閾刺激
大於或小於閾強度的刺激稱為閾上刺激或閾下刺激
刺激量的三個參數
刺激的強度
刺激持續的時間
刺激強度-時間變化率
2.閾電位
能觸發動作電位的膜電位臨界值稱為閾電位
（四）動作電位的傳播
有髓鞘神經纖維
跳躍式傳導（速度快）
無髓鞘神經纖維
非跳躍式傳導（速度慢）
細胞興奮後的狀態變化
（1）絕對不應期
在興奮發生後的最初一段時間內，無論施加多強的刺激也無法使細胞再次興奮
閾值無限大，興奮性為零
（2）相對不反應期
絕對不反應期之後，細胞的興奮性逐漸恢復，再次接受刺激後可發生興奮，但刺激強度必須大於原來的閾值
興奮性逐漸從零恢復到正常的時期
（3）超常期
相對不反應期之後，誘導細胞也會出現興奮性輕度增加的時期
此時膜電位尚未完全恢復到靜止電位，距離閾電位較近
（4）低常期
超常期之後有的細胞出現興奮性的輕度降低
此時的膜電位處於輕微超極化狀態
三、局部電位
1.概念
細胞受刺激後，由膜主動特性參與即部分離子通道開放形成的、無法向遠距離傳播的膜電位的變化
2.特徵
①等級性電位
其幅度與刺激強度相關
②衰減性傳導
局部電位以電緊張的方式向周圍擴布
③沒有不應期
反應可以疊加總和，（疊加時間總和、疊加空間總和）
肌肉細胞的收縮
（一）收縮機制
運動神經末梢將神經衝動從運動終板傳給肌膜
肌膜的興奮經橫小管傳遞給肌漿網，大量Ca 湧入肌漿
Ca 與肌鈣蛋白結合，肌鈣蛋白、原肌球蛋白變構，露出肌動蛋白上與肌球蛋白頭結的結合位點，二者迅速結合
肌球蛋白頭的ATP酶被激活，ATP被分解並釋放能量，肌球蛋白頭及桿發生屈動，將肌動蛋白拉向M線；
細肌絲在粗肌絲之間向M線滑動，明帶縮窄，H帶縮窄或消失，肌節縮短，肌纖維收縮
收縮結束後，肌漿內的Ca 被泵回肌漿網，肌鈣蛋白等恢復原狀，肌纖維鬆弛
（二）影響橫紋肌收縮效能的因素
等長收縮
表現為肌肉收縮時長度不變而只有張力的增加
等張收縮
表現為肌肉收縮時張力不變而只發生肌肉縮短
1.前負荷
是指肌肉在收縮前所承受的負荷
前負荷決定肌肉在收縮前的長度，即初長度
在一定範圍內肌肉收縮張力（即主動張力）隨隨初長度的增加而增大
2.後負荷
是指肌肉在收縮後所承受的負荷
3.肌肉的收縮能力
肌肉的收縮能力是指與前負荷和後負荷無關，又影響肌肉收縮效能的肌肉內在特性
4.收縮的總和
收縮的總和是指肌細胞收縮的疊加特性，是骨骼肌快速調節其收縮效能的主要方式，其中空間總和形式稱為多纖維總和，時間總和形式稱為頻率總和
單收縮
當動作電位頻率很低時，每次動作電位之後出現一次完整的收縮和舒張過程的收縮形式
不完全強直收縮
後一次收縮過程疊加在前一次收縮過程的舒張期，所產生的收縮總和
完全強直收縮
後一次收縮過程疊加在前一次收縮過程的收縮期，所產生的收縮總和
頻率總和
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